1989年，當大象行為學家喬伊斯·普爾開始對東非三個大象種群進行調查，以瞭解嚴重的盜獵對它們的影響時，她很快注意到幾個明顯的趨勢。性別比例嚴重失調，成年雄性非常少。許多家庭缺少年長的雌性——而且許多雌性沒有象牙。
普爾的觀察——幾個月後被用來支援禁止國際象牙貿易——令人震驚，但它們在很大程度上是合理的。她知道，盜獵者優先捕殺象牙最大的大象。由於象牙在一頭大象的生命週期中不斷生長，而且雄性的象牙重量約為雌性的七倍，因此年長的雄性往往是首當其衝的，其次是年輕的雄性，然後是年長的雌性。無牙性——這種特徵在非洲少數動物中自然存在——顯然正在被人為選擇，因為盜獵者沒有理由射殺這樣的動物，這也說得通。
然而，普爾感到困惑的是，儘管雄性是盜獵者的主要目標，但無牙性似乎並沒有影響到雄性。“我為此困惑了很久，” ElephantVoices的聯合創始人兼科學主任普爾說，這是一個非營利性的科學和保護組織。“殺戮越多，你得到的無牙雌性就越多。但為什麼沒有無牙雄性呢？”
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30多年後，她終於可能找到了答案。根據《科學》雜誌上的一篇新論文，無牙性很大程度上可歸因於X染色體上的顯性突變——這種基因變化也解釋了普爾看到的性別比例失調。在雌性中，她們的一條X染色體上的關鍵基因突變似乎是導致無牙性的原因。但在沒有其他X染色體可以依靠的雄性中，這種突變似乎會導致子宮內死亡。
“這是一項出色的研究，肯定會成為教科書式的例子，說明人類對野生動物的過度 Exploitation 如何迅速改變自然世界，”蒙大拿大學的哺乳動物進化遺傳學家傑弗裡·古德說，他沒有參與這項研究。“對大型自由放養動物複雜進化變化的如此深刻的基因理解在幾年前是無法獲得的。”
普林斯頓大學的肖恩·坎貝爾-斯塔頓是這篇新論文的共同第一作者，他一生致力於研究人類如何在生命之樹中強加這種進化變化。例子包括經典的案例研究，例如英國的胡椒蛾，它們在工業革命期間將其主要的翅膀顏色從白色變為黑色，再到蜥蜴，它們現在正在進化出更長的腿和抓地力更強的腳，以便在光滑的城市建築上快速爬行。
然而，通常情況下，此類研究側重於種群數量龐大且世代更替速度快的小型生物，因為它們經歷的變化更容易即時觀察。這在文獻中留下了一個明顯的空白，而這篇新論文有助於填補這個空白。“這項研究是最早表明選擇性殺死大型脊椎動物會對進化變化產生直接影響的研究之一，”魁北克舍布魯克大學的生態學家範妮·佩萊蒂埃說，她與他人合著了《科學》雜誌上關於這項研究的一篇觀點文章。
對於坎貝爾-斯塔頓來說，大象並不是一個明顯的選擇，他到目前為止主要關注蜥蜴。但是，當他觀看了一段關於這種現象的 YouTube 影片時，他發現自己被無牙大象的謎團所吸引。該影片的重點是莫三比克的戈龍戈薩國家公園，該公園在1977年至1992年莫三比克內戰期間遭受了特別嚴重的盜獵。戈龍戈薩的大象數量減少了約 90%，從 1972 年的 2500 多頭減少到 2000 年的不足 250 頭。與其他經歷過嚴重盜獵的地方一樣，戈龍戈薩的雌象表現出異常高的無牙比例。
坎貝爾-斯塔頓對此也像普爾一樣感到困惑，他很快就與她和其他大象生態學家建立了合作關係。研究人員首先需要確定，是否真的是盜獵的選擇導致了不成比例的無牙個體數量，或者這僅僅是種群崩潰時出現的一些偶然的僥倖。
普爾是這篇新論文的合著者，她查閱了舊的自然歷史電影和業餘影片，以估計戰前無牙症的流行程度。為了確定衝突結束後該性狀的流行程度，她使用了她和她的丈夫兼研究夥伴佩特·格蘭利（也是這項新研究的合著者）已經建立的個體大象資料庫，以研究大象的行為和交流。
該團隊發現，無牙症的頻率從戰前的約 18.5% 增加到戰後的 50.9%。在種群模擬中，研究人員證實，僅憑偶然性，無牙症不太可能發生如此劇烈的變化。他們發現，在衝突期間，無牙雌性的存活率是其有牙同類的大約五倍。
利用普爾的資料庫，他們進一步證實，除了一個例外，從未觀察到長有兩顆象牙的雌象生下無牙幼象。另一方面，無牙母親所生的女兒中，有牙和無牙的比例大致相等（或者，在某些情況下，只有一顆象牙）。這種模式向研究人員暗示了他們所看到的現象具有與性別相關的遺傳起源。
無牙母親後代的性別比例也表明，造成這種情況的遺傳因素可能對雄性是致命的。無牙母親生育的女兒大約佔三分之二，而不是兒子和女兒比例相等。
在進行了這些觀察之後，坎貝爾-斯塔頓決定是時候使用全基因組分析來查明潛在的遺傳因素了。然而，收集資料以實現這一關鍵的最後一步被證明比他預期的要棘手。“我們本打算在戈龍戈薩周圍開車，發現一頭大象，看看這頭大象是否有象牙，等待大象排便，然後收集它的 DNA，”他說。“這似乎很簡單——但我們每天開車一整天，連續一週，卻連一頭大象都沒看到。”
幸運的是，另一個研究團隊正在開展一項項圈專案，以跟蹤雌象首領。坎貝爾-斯塔頓和他的共同第一作者，普林斯頓大學的布萊恩·阿諾德，得以與其他研究人員聯手，從 18 只雌性大象（一些有象牙，一些沒有象牙）身上採集血液樣本，這些樣本將滿足該專案的基因組要求。
利用這些樣本，他們確定了基因組中的候選區域，當這些區域發生突變時，似乎可以解釋無牙症及其明顯的雄性致死率。其中一個基因 AMELX，從對小鼠和人類數十年的基礎研究中已知，它在哺乳動物牙齒髮育中起作用。此外，人類 X 染色體同一區域的破壞與一種綜合徵有關，這種綜合徵通常會導致男性胎兒在妊娠中期流產。受該綜合徵影響的女性可以存活，但她們通常牙齒形態會發生改變。特別是，她們經常缺失上側門牙——這在解剖學上相當於大象的象牙。
“這項研究表明，無牙雄性象幼崽無法存活，這意味著種群數量下降加劇，”佩萊蒂埃說。“不僅動物會因盜獵而死亡，而且由於倖存的無牙母親所生的雄性後代有一半無法存活，因此還會出現額外的下降。”
古德同意這些發現令人震驚。“一種導致雄性死亡的嚴重疾病等位基因頻率的迅速上升令人驚訝，並說明了內亂期間盜獵的壓倒性強度，”他說。“這些變化給這些正在衰退的種群的整體遺傳健康帶來了巨大的代價。”
坎貝爾-斯塔頓最終表示，這項研究“說明了人類足跡作為一種進化力量的普遍性”。
然而，也有一些好訊息。隨著戈龍戈薩的盜獵透過持續的保護工作得到遏制，出生時無牙的幼象數量已開始減少。正如研究人員在他們的研究中指出的那樣，戰後出生的一代無牙症的頻率為 33%，而經歷戰爭的一代為 51%。至少在這種情況下，大自然似乎正在自我糾正。“象牙為擁有它們的人提供了優勢，並且是自然選擇的結果，”普爾說。“如果我們不對這些大象施加壓力，無牙症的比率將隨著每一代而下降。”