毛髮、鱗片、皮毛、羽毛。在自然界設計的所有身體覆蓋物中，羽毛是最多樣且最神秘的。這些極其堅固、無比輕巧、結構精妙的附屬物是如何進化的？它們從何而來？直到過去二十年左右，我們才開始回答這個問題。幾條研究路線匯聚成一個引人注目的結論：羽毛在鳥類出現之前就在恐龍中進化出來了。
羽毛的起源是進化新穎性起源這一更普遍問題的具體例項——進化新穎性是指在祖先動物中沒有明確先例，在當代近親中沒有明確相關結構（同源物）的結構。儘管進化論為生物及其組成部分的大小和形狀的微小變化提供了可靠的解釋，但它尚未為理解全新結構的出現提供足夠的指導，包括指骨、肢體、眼睛和羽毛。
解決羽毛起源這個特別令人困惑的問題的進展也受到了現在看來是錯誤引導的阻礙，例如，原始羽毛是透過爬行動物鱗片的伸長和分裂而進化的假設，以及關於羽毛為了特定功能（如飛行）而進化的推測。原始化石羽毛的缺乏也阻礙了進展。多年來，最早的鳥類化石是始祖鳥，它生活在侏羅紀晚期（約1.48億年前）。但始祖鳥並沒有為羽毛如何進化提供新的見解，因為它自身的羽毛與今天鳥類的羽毛幾乎沒有區別。
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來自多個領域的貢獻使這些傳統問題得以解決。首先，生物學家已經開始找到新的證據來支援這樣一種觀點，即發育過程——單個生物體生長到其完整大小和形式的複雜機制——可以成為了解物種解剖結構進化的視窗。這個想法已經作為進化發育生物學領域或“evo-devo”重生。它為我們提供了探索羽毛起源的強大工具。其次，古生物學家在中國發掘出大量帶羽毛的恐龍。這些動物擁有多種原始羽毛，這些羽毛不像當今鳥類甚至始祖鳥的羽毛那樣高度進化。它們是現代鳥類複雜附屬物的結構、功能和進化的關鍵線索。
這些進展共同產生了一個極其詳細和革命性的圖景：羽毛起源於並多樣化於食肉性、雙足獸腳類恐龍中，早於鳥類或飛行的起源。
完全管狀的羽毛
這個令人驚訝的圖景能夠拼湊起來，很大程度上歸功於對羽毛究竟是什麼以及它在現代鳥類中如何發育的新認識。與毛髮、指甲和鱗片一樣，羽毛是表皮附屬物——皮膚器官，透過表皮（外層皮膚）中細胞的受控增殖而形成，產生角蛋白。典型的羽毛具有主軸，稱為羽軸 [參見對頁的方框]。一系列分支或羽枝融合在羽軸上。在羽軸和羽枝的分形般的反映中，羽枝本身也是分支的：一系列稱為小羽枝的成對細絲融合到羽枝的主軸羽小枝軸上。在羽毛的基部，羽軸膨脹形成空心管狀羽柄或翎管，翎管插入皮膚中的毛囊。鳥類的羽毛在其生命週期中會定期透過換羽來更換——新羽毛從相同的毛囊中生長出來。
羽枝、小羽枝和羽軸的形狀和微觀結構的變化創造了驚人的羽毛範圍。但儘管存在這種多樣性，大多數羽毛都屬於兩個結構類別。典型的正羽具有突出的羽軸和羽枝，羽枝形成平面羽片。羽片中的羽枝透過成對的特殊小羽枝鎖定在一起。朝向羽毛尖端延伸的小羽枝具有一系列微小的倒鉤，這些倒鉤與相鄰小羽枝中的凹槽相互鎖定。正羽覆蓋鳥類的身體，其緊密閉合的羽片形成翅膀和尾巴的空氣動力學表面。與正羽形成鮮明對比的是，絨羽或蓬鬆羽毛只有 rudimentary 羽軸和一簇雜亂的羽枝，羽枝帶有長小羽枝。長而纏結的小羽枝賦予這些羽毛輕質隔熱和舒適蓬鬆的奇妙特性。羽毛可以具有正羽羽片和絨羽基部。
本質上，所有羽毛都是由增殖的表皮產生的管子的變體，中心有滋養性的真皮漿。即使羽毛像樹一樣分枝，它也像毛髮一樣從基部生長。羽毛是如何做到這一點的？
羽毛的生長始於表皮的增厚，稱為羽基板，羽基板延伸成管狀——羽芽 [參見上方的方框]。羽芽周圍一圈細胞的增殖在羽芽基部形成一個圓柱形凹陷，即毛囊。毛囊表皮中的角蛋白細胞或角質形成細胞（毛囊“環”）的生長將較老的細胞向上和向外推，最終在精心設計的編排中生成整個羽毛，這是大自然的奇蹟之一。
作為該編排的一部分，毛囊環分成一系列縱向脊——羽枝脊——形成單獨的羽枝。在正羽中，羽枝螺旋形地圍繞管狀羽芽生長，並在其中一側融合形成羽軸。同時，新的羽枝脊在管的另一側形成。在絨羽中，羽枝脊直線生長，沒有任何螺旋運動。在這兩種型別的羽毛中，從小羽枝軸延伸出來的小羽枝都從單層細胞（稱為小羽枝板）生長而來，小羽枝板位於羽枝脊的外圍。
Evo-Devo 理論應用於羽毛
與各位同事一起，我們認為可以挖掘羽毛髮育過程，以揭示作為羽毛進化前體的原始結構的可能性質。我們的發育理論提出，羽毛透過一系列過渡階段進化而來，每個階段都以發育進化新穎性、新的生長機制為標誌。一個階段的進步為下一個創新提供了基礎 [參見第82頁和83頁的方框]。
1999年，我們提出了以下進化方案。階段1是羽基板從羽芽和毛囊管狀伸長。這產生了第一根羽毛——一個未分支的空心圓柱體。然後，在階段2中，毛囊環（表皮組織環）分化（專門化）：內層變成縱向羽枝脊，外層變成保護鞘。此階段產生一簇羽枝，融合到空心圓柱體或翎管上。
該模型對於下一階段有兩種選擇——羽枝脊的螺旋生長和羽軸的形成（階段3a）或小羽枝的起源（3b）。關於哪個先出現的不確定性出現是因為羽毛髮育沒有明確表明哪個事件先發生。階段3a毛囊將產生帶有羽軸和一系列簡單羽枝的羽毛。階段3b毛囊將產生一簇帶有分支小羽枝的羽枝。無論哪個階段先出現，這兩個特徵的進化，階段3a+b，都將產生第一批雙分支羽毛，表現出羽軸、羽枝和小羽枝。由於小羽枝在這個階段仍然未分化，因此羽毛將是開放的正羽——也就是說，其羽片不會形成一個緊密、連貫的表面，其中小羽枝鎖定在一起。
在階段4中，生長分化的小羽枝的能力進化出來。這一進步使階段4毛囊能夠產生小羽枝末端的倒鉤，這些倒鉤可以附著在相鄰羽枝的凹槽小羽枝上，併產生具有封閉羽片的正羽。只有在階段4之後，才能進化出額外的羽毛變異，包括在階段5中看到的許多特殊化，例如飛行羽毛的不對稱羽片。
配角
該理論的靈感來自羽毛髮育本身的分層性質。該模型假設，例如，簡單的管狀羽毛先於羽枝的進化，因為羽枝是透過管分化為羽枝脊而產生的。同樣，絨羽簇先於帶有羽軸的正羽進化，因為羽軸是透過羽枝脊的融合形成的。類似的邏輯是發育模型每個假設階段的基礎。
該理論的部分支援來自現代鳥類羽毛的多樣性，現代鳥類展示了代表模型各個階段的羽毛。顯然，這些羽毛是最近進化衍生的簡化，僅僅是恢復到進化過程中出現的階段，因為複雜的羽毛多樣性（透過階段5）必須在始祖鳥之前進化。這些現代羽毛表明，所有假設的階段都在羽毛毛囊的發育能力範圍內。因此，羽毛進化的發育理論不需要任何純粹的理論結構來解釋所有羽毛多樣性的起源。
支援也來自令人興奮的分子發現，這些發現證實了evo-devo模型的前三個階段。技術進步使我們能夠窺視細胞內部，並確定特定基因是否表達（開啟，以便它們可以產生它們編碼的產物）。幾個實驗室已將這些方法與實驗技術相結合，研究蛋白質在羽毛髮育過程中基因表達時的功能。Matthew Harris（現任職於哈佛醫學院）、John F. Fallon（威斯康星大學麥迪遜分校）和我們中的一位（Prum）研究了兩個重要的模式形成基因——音蝟因子 (Shh) 和骨形態發生蛋白 2 (Bmp2)。這些基因在脊椎動物的肢體、指骨和表皮附屬物（如毛髮、牙齒和指甲）的生長中起著至關重要的作用。我們發現 Shh 和 Bmp2 蛋白作為模組化的一對訊號分子協同工作，就像通用電子元件一樣，在羽毛髮育過程中被反覆重用。Shh 蛋白誘導細胞增殖，而 Bmp2 蛋白調節增殖程度並促進細胞分化。
Shh 和 Bmp2 的表達始於羽基板，這對蛋白質在羽基板中以極化的前後模式產生。接下來，Shh 和 Bmp2 都在管狀羽芽尖端在其初始伸長期間表達，然後，在分隔形成羽枝脊的上皮中表達，為脊的生長建立模式。然後，在正羽中，Shh 和 Bmp2 訊號為羽枝脊和羽軸形成的螺旋生長奠定了模式，而在絨羽中，Shh 和 Bmp2 訊號建立了更簡單的羽枝生長模式。羽毛髮育的每個階段都有獨特的 Shh 和 Bmp2 訊號模式。這兩個蛋白質一次又一次地執行關鍵任務，隨著羽毛展開成最終形狀。
這些分子資料證實，羽毛髮育由一系列分層階段組成，其中隨後的事件在機制上依賴於早期階段。例如，Shh-Bmp2 表達中縱向條紋的進化取決於先前細長管狀羽芽的發育。同樣，正羽生長過程中 Shh-Bmp2 模式的變異取決於縱向條紋的先前建立。因此，分子資料與羽毛從細長空心管（階段 1）進化到絨羽簇（階段 2）再到正羽結構（階段 3a）的情景非常吻合。
戲劇的明星
概念性理論激發了我們的思考，最先進的實驗室技術使我們能夠竊聽細胞，因為它賦予羽毛生命和形狀。但是，在中國北方富含化石的採石場中進行的樸實的老式偵探工作，為發育理論提供了最壯觀的證據。中國、美國和加拿大的古生物學家在遼寧省早白堊世義縣組（1.28億至1.24億年前）發掘出驚人的化石寶藏。該地層的優良條件儲存了各種古代生物，包括最早的有胎盤哺乳動物、最早的開花植物、古代鳥類的爆發以及具有清晰表皮細節的各種獸腳類恐龍化石。各種恐龍化石清楚地顯示出完全現代的羽毛和各種原始羽毛結構。結論是不可避免的：羽毛起源於陸生、雙足、食肉性恐龍譜系中，並在鳥類或飛行出現之前進化出其本質上現代的結構。
1997 年在那裡發現的第一隻帶羽毛的恐龍是一隻雞大小的虛骨龍（中華龍鳥）；它的皮膚上長出小的管狀結構，也可能是分支結構。接下來，古生物學家發現了一隻火雞大小的偷蛋龍（尾羽龍），它的尾巴和前肢尖端有儲存完好、外觀現代的正羽。一些懷疑論者聲稱尾羽龍僅僅是一種早期的不會飛的鳥，但許多系統發育分析將其歸類為偷蛋龍獸腳類恐龍。隨後在遼寧的發現揭示了在馳龍（被認為是與鳥類最密切相關的獸腳類恐龍，但顯然不是鳥類）標本上的正羽。總而言之，研究人員從十幾種非鳥類獸腳類恐龍中發現了化石羽毛，其中包括鴕鳥大小的鐮刀龍北票龍和各種馳龍，包括小盜龍和中國鳥龍。
在這些恐龍身上發現的羽毛的異質性引人注目，併為發育理論提供了強有力的直接支援。已知的最原始的羽毛——中華龍鳥的羽毛——是最簡單的管狀結構，並且與發育模型的預測階段 1 非常相似。中華龍鳥、中國鳥龍和其他一些非鳥類獸腳類恐龍標本顯示出開放的簇狀結構，這些結構缺乏羽軸，並且與模型的階段 2 非常一致。還有正羽，顯然具有分化的小羽枝和連貫的平面羽片，如模型階段 4 所示。
這些化石開啟了脊椎動物皮膚歷史的新篇章。我們現在知道，羽毛首先出現在一組獸腳類恐龍中，並在鳥類起源之前在其他獸腳類恐龍譜系中多樣化為本質上現代的結構多樣性。在眾多帶羽毛的恐龍中，鳥類代表了一個特殊的群體，它們進化出了利用其特殊前肢和尾巴的羽毛進行飛行的能力。尾羽龍、原羽鳥和馳龍在尾巴尖端展示出突出的羽毛“扇”，表明即使是現代鳥類羽毛的一些方面也是在獸腳類恐龍中進化而來的。
這些驚人的化石發現的結果是對鳥類定義的同時重新定義以及對獸腳類恐龍的生物學和生活史的重新思考。鳥類——現代鳥類以及包括從始祖鳥最近共同祖先那裡所有物種後裔的群體——過去被認為是會飛的、帶羽毛的脊椎動物。現在我們必須承認，鳥類是一群帶羽毛的獸腳類恐龍，它們進化出了動力飛行的能力。新的化石發現不斷縮小鳥類和恐龍之間的差距，並最終使定義鳥類變得更加困難。相反，許多最具魅力和文化標誌性的恐龍，例如霸王龍和迅猛龍，很可能擁有帶羽毛的皮膚，但不是鳥類。
恐龍還是鳥類？差距縮小
隨著每一項新的發現，鳥類和恐龍之間的區別都在繼續縮小。2003 年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的徐星和周忠和描述了一些非凡的顧氏小盜龍新標本，顧氏小盜龍是馳龍科中的一種，馳龍科是與鳥類最密切相關的獸腳類恐龍。這些生物的前肢和後肢上都有不對稱的羽毛。在活著的鳥類中，具有不對稱羽片的羽毛在飛行中發揮作用。小盜龍有四個翅膀——前肢上有兩個，後肢上有兩個——顯然具有空氣動力學功能。徐和他的同事們假設小盜龍是一種高階滑翔機，並且由於小盜龍屬於與鳥類最密切相關的群體，他們進一步提出鳥類的雙翼動力飛行是透過類似的四翼滑翔祖先進化而來的。
關於鳥類飛行起源的爭論集中在兩個相互競爭的假設上：飛行是從樹木透過滑翔階段進化而來的，還是飛行是從地面透過動力奔跑階段進化而來的。“自上而下”理論從與鳥類最密切相關的獸腳類恐龍中發現功能性滑翔機獲得了一些支援。當然，仍然存在許多問題，包括小盜龍實際上是如何使用其四個翅膀的。
數千年來，人類一直認為羽毛和羽毛驅動的飛行是鳥類獨有的。但我們已經瞭解到，羽毛在獸腳類恐龍中進化和多樣化，早於鳥類的起源，並且發現即使是鳥類飛行的一些方面也可能不是鳥類獨有的。鳥類作為特殊類別的脊椎動物的兩個歷史性主張——羽毛和飛行——都已經消失了。儘管這種認識可能會讓一些人失望，但我們關於生命之樹的知識中巨大差距的消失代表了進化生物學的巨大成功。
全新視角
得益於相對較新的發現提供的紅利，研究人員現在可以重新評估關於羽毛起源的各種早期假設。來自發育生物學的新證據尤其不利於羽毛從細長鱗片進化的經典理論。根據這種情景，鱗片首先透過伸長，然後生長出帶褶邊的邊緣，最後產生鉤狀和小羽枝而進化成羽毛。然而，正如我們所見，羽毛是管狀的；羽片的兩個平面側面——正面和背面——僅在羽毛從其圓柱形鞘中展開後才由管的內部和外部產生。相比之下，鱗片的兩個平面側面是從形成鱗片的初始表皮外生長的頂部和底部發育而來的。
新的證據也否定了流行的、持久的羽毛主要或最初是為了飛行而進化的理論。只有高度進化的羽毛形狀——即具有封閉羽片的不對稱羽毛，直到階段 5 才出現——才有可能用於飛行。現在提出羽毛是為了飛行而進化的，似乎就像假設手指是為了彈鋼琴而進化的。相反，羽毛僅在進化出大量的發育和結構複雜性後才“適應”其空氣動力學功能。它們為了其他目的而進化，然後被開發用於不同的用途。
其他許多提出的羽毛早期功能仍然是合理的，包括隔熱、防水、求偶、偽裝和防禦。然而，即使擁有大量新的古生物學資料，我們似乎也不太可能對羽毛進化的特定譜系的生物學和自然歷史獲得足夠的深入瞭解，以區分這些假設。相反，我們的理論強調，羽毛是透過一系列發育創新而進化的，其中每一項創新都可能是為了不同的原始功能而進化的。但我們確實知道，羽毛僅在某些物種的皮膚中形成管狀羽芽和毛囊後才出現。因此，第一根羽毛的進化是因為從皮膚中長出的第一根管狀附屬物提供了一些生存優勢。
創造論者和其他進化懷疑論者長期以來一直指出羽毛是進化論不足的一個最喜歡的例子。他們認為，鱗片和羽毛之間沒有過渡形式。此外，他們問道，為什麼對飛行的自然選擇會首先分裂細長鱗片，然後進化出精細的新機制將其重新編織在一起。現在，具有諷刺意味的是，羽毛為我們提供了一個極好的例子，說明我們如何才能最好地研究進化新穎性的起源：專注於理解那些真正新的特徵，並檢查它們在現代生物體發育過程中是如何形成的。進化生物學的這種新正規化肯定會滲透到更多謎團中。讓我們展開思想的翅膀。