大多數人可以舒適地站在裝架好的霸王龍的下頜骨下，或者在腕龍的肋骨架下行走而不會碰到頭。霸王龍的大小與已知最大的非洲象相當，而腕龍，像其他大型蜥腳類恐龍一樣，比今天任何陸地動物都要大得多。我們如此習慣於恐龍的巨大體型，以至於幾乎忘記思考它們是如何長得如此巨大的。它們需要多長時間才能長大？壽命有多長？它們的生長方式是否能告訴我們它們的身體是如何運作的？
直到不久之前，我們還沒有辦法測量恐龍的年齡。古生物學家通常認為，因為恐龍是爬行動物，它們的生長方式可能與今天的爬行動物非常相似——也就是說，生長相當緩慢。因此，人們認為，大型恐龍一定達到了非常高的年齡，但沒有人知道有多老，因為沒有現存的爬行動物能達到恐龍那樣的大小。
這種觀點可以追溯到英國古生物學家理查德·歐文爵士。當他在1842年命名恐龍總目時，他是在為一個非常小、鮮為人知的一群非常大的、不尋常的爬行動物貼上標籤。他說，它們不僅體型巨大，而且是陸生的，這與自19世紀初就已知的海洋魚龍和蛇頸龍不同。它們有五個連線到臀部的椎骨（脊椎骨），而不是像現存爬行動物那樣的兩個。而且它們的四肢支撐在身體下方，而不是向兩側伸展。儘管存在這些差異，他繼續說道，它們骨骼的解剖學特徵——形狀、關節和肌肉附著點——表明它們是爬行動物。因此，它們一定具有爬行動物的生理機能——也就是說，典型的“冷血”、緩慢的新陳代謝。這種形象深入人心，直到20世紀60年代，恐龍仍被描繪成遲緩、笨拙的動物，它們一定是在一種溫和的溫室環境中緩慢生長到巨大的體型，在那裡，巨獸統治和肆虐。
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然而，關於恐龍年齡的證據，以及因此關於它們必然如何生長的證據，一直都在那裡——鎖在骨骼內部。儘管古生物學家多年來都知道恐龍的骨骼包含生長紋，有點像我們在樹木中看到的環狀生長輪，但直到20世紀下半葉，他們才開始利用這些生長紋和骨骼內部的其他結構來弄清楚這些已滅絕的動物實際上是如何生長的。
骨骼講述故事
與樹木中的年輪一樣，恐龍骨骼中的紋路也是年輪。但它們不像樹木那樣容易解讀。一棵樹幾乎將其整個生長記錄都儲存在樹幹內部。將其砍倒，您就可以從中心到樹皮逐個計數年輪。只有外層在製造新木材；內部實際上是死木。相比之下，骨骼的中心是一個繁忙的地方。稱為破骨細胞的細胞會掏空長骨（如股骨（大腿骨）或脛骨（小腿骨））的中心，方法是分解現有的骨骼並使其營養物質得以回收。這個中心，即骨髓腔，也是產生紅細胞的工廠。
為了完成這些任務，整個骨骼在整個生命過程中不斷生長和變化。隨著骨骼的生長，新的組織沉積在外部，而在長骨中，生長也發生在骨幹的末端。與此同時，在骨髓腔中，破骨細胞正在侵蝕生命早期沉積的骨骼，而其他細胞則沿著腔的周邊製造次生骨組織，或侵入剩餘骨骼的皮質（外層）以對其進行重塑。
骨骼中心處的這種活動通常會侵蝕個體生命最年輕階段的生長記錄。因此，很難切開恐龍的骨骼，僅僅透過計數年輪就找到完整的生長記錄。因此，我們以幾種方式重建骨骼的早期歷史。一種是使用幼年個體的骨骼來填補記錄。這些幼年骨骼包含在較老骨骼中已被侵蝕的組織。透過檢查這些組織並計數生長紋，我們可以估算出較老骨骼中缺失的年數。當我們沒有幼年個體可用時，我們可以透過檢查儲存的生長紋之間的距離來“反推計算”生長紋的數量。
2004年，我們嘗試對最著名的恐龍——霸王龍進行反推計算。落基山博物館（位於蒙大拿州立大學）收藏了十幾個這種巨型食肉動物的標本，其中七個標本的後肢骨骼儲存得相當完好，這使我們能夠製作出可以在顯微鏡下檢查的薄片。
霸王龍骨骼的顯微切片僅顯示了四到八條儲存完好的生長紋。靠近中心的其他生長紋已被次生骨組織的生長所掩蓋。更令人震驚的是，這些恐龍的骨髓腔非常大，以至於原始骨皮質的三分之二被侵蝕掉了。我們還注意到，在某些個體中，生長紋之間的間距在骨骼的最外層表面突然變得非常小。我們之前在其他恐龍（如植食性鴨嘴龍慈母龍）中也見過這種情況。它標誌著活躍生長的結束，即動物達到完全成熟體型。
我們的反推計算估計，霸王龍需要15到18年才能達到完全成熟體型，也就是說，臀高三米（10英尺），身長11米（34英尺），體重5000到8000公斤（五到八噸）。（我們很高興看到我們的估計與佛羅里達州立大學的格雷戈裡·M·埃裡克森及其同事的估計相符，他們的估計大約在同一時間完成。）如果這看起來生長速度很快，那確實是。至少，對於爬行動物來說是這樣。事實證明，恐龍的生長速度比其他現存或已滅絕的爬行動物快得多。
例如，愛荷華大學的埃裡克森和克里斯托弗·A·布羅楚繪製了巨型鱷魚恐鱷的生長圖，恐鱷生活在白堊紀時期，大約7500萬到8000萬年前[參見第10頁底部的插圖]。這些巨大的爬行動物估計身長達到10到11米。透過檢查頸部皮膚盔甲中的生長紋，埃裡克森和布羅楚確定，這樣一隻動物需要近50年的時間才能達到這個長度——是霸王龍達到相同體型所需時間的三倍。霸王龍更接近的比較物件是非洲象，非洲象在25到35年內達到大致相同的質量（5000到6500公斤）。因此，霸王龍長到成年體型的速度甚至比大象還要快。
進一步的研究表明，霸王龍對於恐龍來說並不罕見——只是與其他大型恐龍相比，它的生長速度實際上稍微慢一些。現在在南非開普敦大學的阿努蘇亞·欽薩米-圖蘭發現，植食性大椎龍大約需要15年才能達到兩到三米的長度。埃裡克森和莫斯科古生物研究所的塔季揚娜·A·圖馬諾娃發現，小型角龍類（有角）鸚鵡嘴龍在13到15歲時就已成熟。我們計算出慈母龍在七到八歲之間達到成年，那時它的身長已達七米。然而，巨型蜥腳類恐龍（“雷龍”型別）超越了所有其他恐龍：德國波恩大學的馬丁·桑德發現，詹尼斯基亞大約在11歲時達到成熟，儘管此後它仍在大幅生長。當時的弗雷德里克·林布洛特-巴利及其在巴黎第七大學的同事確定，拉帕倫託龍在20歲之前就達到了完全成熟體型。現在在麥卡萊斯特學院的克里斯蒂娜·A·柯里·羅傑斯發現，迷惑龍（更廣為人知的名稱是雷龍）在八到十年內成熟——每年的體重增加近5500公斤。
恐龍骨骼內部
為什麼恐龍的生長方式更像大象而不是巨型鱷魚？這對它們生物學的其他方面意味著什麼？要回答這些問題，我們必須觀察恐龍骨骼內部，看看它沉積了哪種組織。
恐龍典型長骨中的組織主要是一種稱為纖維板層骨組織的型別：它的質地高度纖維化或“編織狀”，並且圍繞著由組織不良的富含血管的膠原纖維基質形成。與我們在傳統爬行動物中預期的相反，這與大型鳥類和大型哺乳動物骨骼中占主導地位的組織型別相同，這些動物比典型的爬行動物更快地生長到完全成熟體型。另一方面，鱷魚骨骼主要由板層帶狀骨組織構成——緻密、高度礦化的骨骼，其中包含更規則排列的纖維和更稀疏、更小的血管管腔。此外，鱷魚骨骼中的生長紋比恐龍骨骼中的生長紋更緊密，這又表明鱷魚骨骼的生長速度更慢。
已故的魯道夫·阿姆普里諾（當時在義大利都靈大學）在20世紀40年代認識到，在生長過程中任何給定地點或時間沉積在骨骼中的組織型別主要取決於該點組織的生長速度。纖維板層骨組織，無論在何時何地沉積，都反映了局部的快速生長，而板層帶狀骨組織則表明生長速度較慢。動物可以在不同的時間沉積這些組織中的任何一種——根據生長策略的需要。在動物的一生中占主導地位的組織型別為它的生長速度提供了最佳指南。
恐龍與鱷魚和其他爬行動物之間的一個區別是，恐龍在整個生長過程中一直沉積纖維板層骨組織直至成年，而其他爬行動物則很快轉變為板層帶狀骨。我們從中推斷出，恐龍持續更快的生長速度直到成年階段，因為對於纖維板層骨組織的永續性和優勢性，沒有其他好的解釋。
埃裡克森、羅傑斯和當時的斯坦福大學的斯科特·A·耶比以不同的方式評估了恐龍的生長速度。他們使用恐龍的體重估計值，繪製了動物的體重隨時間變化的曲線，從而得出各種物種的生長曲線，並將這些曲線與其他脊椎動物群體的曲線進行了比較。他們發現，所有恐龍的生長速度都快於所有現存爬行動物，許多恐龍的生長速度與現存的有袋類動物相當，而最大的恐龍的生長速度與快速成熟的鳥類和大型哺乳動物相當。我們用我們自己使用身長的研究證實了他們關於體重的研究結果。
從某種意義上說，這些發現並不出乎意料。多年前，當時的加州大學洛杉磯分校的特德·J·凱斯表明，在任何脊椎動物群體中，體型較大的物種達到成年體型的時間更長，但生長速度更快。令人驚訝的是，恐龍的生長速度如此之快。
我們很好奇恐龍在進化過程中何時獲得了這種快速生長的習性，因此我們將我們估計的生長速度繪製在一張進化樹或關係圖上，該圖是基於來自骨骼所有部分的數百個獨立特徵構建的。我們添加了翼龍（與恐龍密切相關的飛行爬行動物，它們的生長方式與恐龍非常相似）、鱷魚及其已滅絕的親戚以及蜥蜴的估計生長速度。我們將鳥類歸入恐龍類群，因為鳥類是從恐龍進化而來的，因此在技術上包含在恐龍類群中。
為了進一步幫助估算恐龍的生長速度，我們觀察了現存的鳥類，它們表現出與恐龍骨骼中相同的組織範圍。當時的巴黎皮埃爾和瑪麗·居里大學的雅克·卡斯塔內及其同事向綠頭鴨注射了會使生長中的骨骼染色的溶液。透過在不同時間使用不同的顏色，他們能夠測量被犧牲的鳥類每週的生長速度。利用這些校準，我們確定恐龍和翼龍的生長速度遠高於其他爬行動物。
非傳統的爬行動物
對恐龍骨骼的研究告訴我們很多關於這些動物一些主要特徵的進化資訊。大約2.3億年前，在三疊紀早期，將產生恐龍、翼龍及其親屬的譜系與將產生鱷魚及其親屬的譜系分道揚鑣。恐龍譜系很快獲得了持續升高的生長速度，這使它們與其他爬行動物區分開來。這種快速生長可能在恐龍和翼龍在三疊紀末期取得成功方面發揮了作用，當時許多具有更典型的爬行動物骨骼結構的物種滅絕了。
恐龍的高生長速度也讓我們對它們的新陳代謝特徵有了更確定的認識。新陳代謝率越高——也就是說，用於構建和分解骨骼和其他組織的能量越多——組織生長得就越快。因此，持續快速生長的證據，即使在晚期幼年和亞成年階段也是如此，這意味著所討論的動物具有相對較高的基礎代謝率，可能更像鳥類和哺乳動物，而不是像今天的爬行動物。這表明它們更有可能是廣義上的溫血動物，而不是冷血動物，但很難知道細節，例如體溫以及體溫變化幅度。顯然，仍然存在許多問題。恐龍可能比我們之前認為的還要不尋常——與今天的任何動物都不完全相同，當然也不是傳統的爬行動物。如果有人發現一隻五噸重的活鳥，許多這些問題都將得到解決。