發育生物學家卡桑德拉·埃克斯塔沃爾在波士頓交響音樂廳與亨德爾和海頓協會同臺演唱古典和巴洛克音樂。她擁有一副優美的女高音，本可以輕鬆地選擇成為一名歌手。但作為本科生在發育遺傳學實驗室的暑期工作讓她倒向了科學，埃克斯塔沃爾現在是哈佛大學的有機體和進化生物學副教授。她說，選擇生物學使她能夠兼顧自己的音樂事業；相比之下，一名全職音樂會女高音就沒有時間在業餘經營實驗室了。
埃克斯塔沃爾領導著一個名為 EDEN 的全國研究合作組織，該組織代表著進化-發育-生態（evolutionary-developmental-ecological）網路。該組織由國家科學基金會資助，鼓勵遺傳學家解剖比普遍存在的果蠅黑腹果蠅更奇特的生物。EDEN 的研究人員對海葵、鱟、苔蘚、蟋蟀、蜘蛛、馬利筋蟲和超耐寒緩步動物的各種進化路徑進行建模。埃克斯塔沃爾自己的實驗室專注於解剖昆蟲胚胎和卵巢，尋找多細胞生物起源以及多細胞性使之成為可能的複雜生物（包括智人）的遺傳線索。埃克斯塔沃爾的專長是追蹤生殖細胞的發育，這些細胞是在胚胎中產生的，其中包含繁殖多細胞生物的遺傳密碼。
去年冬天，埃克斯塔沃爾是加州大學聖巴巴拉分校卡夫利理論物理研究所一項為期十週的爭議性專案“合作與多細胞性的進化”的組織者之一。來自世界各地的眾多備受推崇的科學家參加了每天的談話會，包括髮育和進化生物學家、數學物理學家和動物學家，以及一位為量子雜誌報道的駐場記者。由於其長期性和跨學科性，該活動是非同尋常的。許多交流都很激烈，因為儘管對進化生物學進行了 150 年的研究，科學家們對於多細胞生物和植物如何以及為何從充滿強大且自力更生的單細胞實體的古代海洋中出現仍然存在分歧。
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在會議上，主要在野外觀察蜜蜂、螞蟻、狼、黏菌和其他生物行為的生物學家傾向於透過研究個體生物如何自我組織成蜂巢、巢穴、群體、聯合體或家庭，來尋找行為層面上自然選擇的機制。物理學家和分子生物學家則更多地關注基因組層面上自然選擇的微觀機制，希望以數學方式衡量他們所謂的競爭和合作基因或細胞的“適應性”。
但是，即使在合作、競爭和適應性等關鍵概念的含義上，科學家們也並不總是意見一致。物理學家和分子生物學家採用統計力學和博弈論來幫助構建 DNA、蛋白質和整個基因組的解釋性數學模型。這種對微觀量化的關注有時會激怒更專注於分析社會行為的野外生物學家。
在整個過程中，日復一日，冷靜的埃克斯塔沃爾讓與會者專注於核心問題：究竟是什麼物理機制最初驅動單細胞為了互惠而聯合起來？我們如何用進化術語來量化這種益處？會議結束後幾個月，《量子雜誌》採訪了埃克斯塔沃爾，瞭解她自己的觀點。以下是該採訪的濃縮和編輯版本，其中包含她在卡夫利研究所最後一次演講的一部分。
量子雜誌：你是 evo（進化）、devo（發育）還是 eco（生態）？
卡桑德拉·埃克斯塔沃爾：作為一名發育生物學家——如果你願意，就叫 devo——我著迷於多細胞生物中的細胞如何變成卵子和精子。在動物胚胎從受精卵細胞發育的過程中，這個過程被稱為胚胎發生，構成胚胎的數百萬個基因相同的細胞中，只有一小部分會成為能夠將其基因組傳遞給後代的配子。
大多數胚胎細胞會成為體細胞：能夠形成重要器官、肌肉、皮膚和骨骼的細胞。體細胞透過分裂進行繁殖——在基因上覆制自己——但它們不能透過有性生殖將其特定的基因組貢獻給新生物的形成。這完全是我們在生殖系中稱為細胞的連續性的工作。
從某種意義上說，體細胞犧牲了它們的遺傳“永生”來保護生殖系細胞。這種原始的生殖勞動分工具有進化後果：它允許有性生殖並促進遺傳多樣性和多細胞性的進化。
現在，evo-devo-eco 中的eco開始發揮作用。研究多細胞生物發育的核心問題是：為什麼起始時基因組相同的細胞會在不同的環境中做不同的事情？
您如何在實驗室中追蹤生殖細胞的發育？
我們使用分子生物學和顯微鏡工具解剖蜘蛛、蟋蟀和馬利筋蟲的卵巢和胚胎，以繪製引導生殖細胞出現的遺傳機制圖。在某些生物中，將細胞分配到生殖系是由基於遺傳的機制引起的：在甚至沒有胚胎之前，某些細胞的分子含量會預先決定它們發育為生殖細胞還是體細胞。在其他生物中，存在訊號機制：胚胎細胞接收來自鄰近細胞的化學訊號，這些訊號啟用（或抑制）允許生殖系功能的基因。
為什麼要費力地成為多細胞生物？
人們認為，由生物體的各種體細胞功能保護的獨特生殖系的進化為多細胞生物（無論是植物、動物還是黏菌）帶來了一種進化優勢——我們稱之為適應性益處。
怎麼會呢？
多細胞聯合體中體細胞和生殖系細胞之間嚴格的勞動分工可能使其能夠探索新的生態位，並使用特化的多細胞器官（如頜、爪、莖、觸手、尾巴、根、葉或手指）來操縱物體。與受限於有限環境的典型單細胞不同，多細胞單元可以在很遠的距離內漫遊，以尋找食物或更有利的生態條件或其他多細胞單元。多細胞物種有可能找到更多機會來成功適應可能消滅活動能力較差或複雜程度較低的單細胞物種的急劇變化的生態系統。因此，雖然單細胞性顯然是許多生物成功的生活方式，但對於其他生物而言，多細胞性的集體利益似乎超過了每個體細胞被剝奪傳遞其特定基因組機會的個體適應性損失。
您所說的適應性是什麼意思？
適應性在群體遺傳學領域可以有一個明確的數學定義，但在生物學的其他領域，適應性在語義上很難確定。當使用諸如衝突和合作之類的詞語來描述非人類生物（酵母、藻類或兔子）的行為時也是如此。這些詞語對於非數學地交流正在發生的事情是必要的，但它們也帶有社會學色彩：它們暗示了做出選擇的能力。在我的實驗室裡，我們避免使用絕對數值來定義適應性。我們進行簿記：我們計算產卵的數量。我們計算孵化的卵的數量。但我們不認為這些數字本身等同於我們可以自信地標記為適應性的東西。
自查爾斯·達爾文的《物種起源》出版以來，適應性概念的社會學用法是如何演變的？
自從社會達爾文主義者赫伯特·斯賓塞在 150 年前提出“適者生存”的比喻以來，人們一直將生存等同於適應性，並將適應性等同於生存。這是一個自相矛盾的說法，它給我們帶來了麻煩，但它仍然存在。例如，數學生物學家 R. A. 費舍爾是 20 世紀 20 年代和 30 年代群體遺傳學的創始人，他將適應性與遺傳變異聯絡起來的工作非常重要。但費舍爾本人是一位優生學家，他認為上層人士因為他們是上層人士，所以具有優越的智力和“道德品質”的遺傳傾向。他擔心，由於下層人士似乎具有最高的出生率，如果放任不管，他們集體劣質基因的傳播將導致文明的崩潰。他主張社會採取某些措施來確保上層階級基因的擴散。這就是為什麼科學家需要明確適應性是一個事實陳述而不是價值判斷的原因之一。
那麼為什麼要使用這些帶有傾向性的詞語？
它們演變為一種方便（如果不夠精確）的簡寫形式。實際上，可能沒有可以在不帶有某種規範性負擔的情況下替代數學結構的詞語。
合作在實驗生物學中的含義是什麼？
當兩個或多個個體（無論是單細胞還是多細胞單元）組合在一起形成一個新的實體時，就會發生生物學合作：一個新的個體，或者可能是一組個體，具體取決於實驗者的視角。多細胞實體中生殖勞動分工要求細胞共同努力，以最大限度地提高它們所屬實體的生殖潛力。
為此，合作細胞表現出的行為會提高其他細胞傳遞其基因組的能力，有時會以最小化自身對下一代的遺傳貢獻為代價。這些細胞在實驗室中通常被稱為“利他主義者”。它們可能會為群體生產或儲存能源資源。
另一方面，一個不合作的細胞——或者在實驗室中被標記為“叛逃者”的細胞——會在生態系統中移動，吞噬稀缺資源，而不會為可持續性做出任何貢獻。“叛逃者”的“自私”行為傾向於為了代際傳遞而保留自己的基因組，從而損害群體利益。
有性繁殖的生物體以一種有益於整個生物體的方式利用了這兩種衝突的方法：體細胞充當合作者，而生殖細胞充當叛逃者。如果沒有叛逃者和合作者——每種行為都是必要的——我們所知的多細胞性可能是不可能的。
達爾文進化是否獎勵合作行為？
行為會影響物種的進化，反之亦然。但我們不要忘記，進化是隨機事件產生結果，並受自然選擇影響的結果。一些隨機變化提高了生物在特定環境中生存和繁殖的機會，而另一些則降低了這種機會。科學家們努力以統計學的方式量化這些變化，以便我們可以做出預測並弄清過去發生了什麼。
需要明確的是：無論是單細胞還是多細胞生物，其進化軌跡中都沒有有意識的目標、方向或系統性的意圖。儘管如此，在科學對話中，通常為了方便起見，我們會將行為視為選擇的結果。但細胞並不是有意識的生物，它們不會像囚徒困境那樣進行博弈，後者將結果視為決策。
那麼，為什麼博弈論在進化生物學中被如此廣泛地使用呢？
它最初是作為一種尋找有意識的個體所進行的零和博弈解決方案的工具而開發的，並且在西方資本主義環境中被廣泛用於經濟分析。它充斥著擬人化的、帶有價值判斷的語言，部分原因是，許多進化生物學學者採用它，意味著我們現在隨意地談論“利他”的細胞，它們透過與“背叛者”“合作”而進行基因“自殺”，這些“背叛者”在試管中“贏得”了對“公共物品”“控制權”的“競爭”。
當我們忘記這些語言簡寫並非指代人類社會和我們自己的選擇時，這些以人為中心的隱喻就變得有問題。這就是為什麼在進化-發育-生態的體系中，我被髮展生物學及其對定量理解物理和化學結構的強調所吸引。
有沒有可能解開我們——作為多細胞生物——如何形成的秘密？
我的目標是瞭解遺傳程式如何使多細胞生物中的細胞在特定環境中進化出具有生殖分工的生殖細胞-體細胞劃分，而不是分析我們的多細胞起源如何影響我們社會的發展。坦率地說，我對人類社會中存在的主觀性感到不安，我試圖在科學中避免這種情況。不過，我承認，生物學家必然會被多細胞性的進化所吸引，因為我們就是多細胞生物。單個細胞無法與交響樂一起歌唱！
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