2005年8月的一個炎熱的日子裡，我和我的團隊在澳大利亞西北部中心地帶的廣闊牧牛場戈戈牧場的高高草地上尋找魚類化石。今天，這片乾旱地區幾乎不適合水生生物生存。但在大約3.75億年前的晚泥盆紀時期，一片淺海覆蓋了該地區，戈戈是巨大的熱帶珊瑚礁的所在地，那裡充滿了海洋生物，包括大量的原始魚類。幸運的是，它們的許多遺骸都跨越時代倖存了下來。在尖刺的旋花草灌木叢和昏昏欲睡的死亡蝮蛇中，散落著壘球大小的石灰石結核——當地頁岩數百萬年侵蝕的產物——其中一些蘊藏著在原始珊瑚礁上生活的魚類的原始化石。因此，在我們的陸地捕魚探險過程中，我們會花費數天時間逐個敲開結核，希望能瞥見裡面的寶藏。
在戈戈珊瑚礁巡邏的魚類中，數量最多的是被稱為盾皮魚（“板狀皮膚”）的裝甲生物——一些最早的有頜脊椎動物。雖然今天已經消失，但盾皮魚統治地球近7000萬年，使它們成為當時最成功的脊椎動物類群。科學家們長期以來一直在爭論它們與其他脊椎動物的確切關係，而我們來到戈戈是為了尋找可能有助於解決這個問題以及其他關於魚類進化的問題的標本。在這一天，我們的努力得到了回報，一個結核包含了一條看起來相當完整的魚。然而，它並沒有讓我覺得它的解剖結構特別引人注目，只是又一塊盾皮魚化石，可以新增到我們的收穫中，並在稍後從實驗室帶回實驗室，從石灰石墳墓中提取出來。我萬萬沒想到，這個看似不起眼的發現會顛覆科學家們對脊椎動物生物學中一個非常私密的方面的理解——有性交和體內受精的起源。
研究人員過去認為，體內受精和將幼體攜帶在母親體內直至出生共同構成了一種特殊的繁殖形式，這種形式最初出現在大約3.5億年前的鯊魚及其近親（一個被稱為軟骨魚綱的類群）中，大約比該類群的第一個成員進化晚了7000萬年。在此之前，據推測，魚類的繁殖僅限於產卵，這是一種明顯沒有人情味的行為，雌性將卵產在水中，雄性隨後使卵受精，胚胎在露天發育。但是，最近對我們在2005年發現的魚類，以及來自戈戈和其他地方的其他盾皮魚的分析表明，交配和活產的出現比之前認為的要早數百萬年，並且在一個比軟骨魚綱更原始的脊椎動物類群中出現。
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當一些主要特徵的結果比預期的進化得早得多時，很難不感到驚訝。但這些發現的意義不僅僅在於驚喜。事實證明，盾皮魚直接位於通往四肢動物（四足動物，包括人類）的長線上。因此，在這些古代盾皮魚的性器官中，我們可以看到我們自身生殖系統和其他身體部位的最早雛形，並更清楚地瞭解解剖結構是如何隨著時間的推移而發生變化，最終成為今天的樣子的。盾皮魚中允許雄性將精子沉積到雌性體內的成對的腹鰭最終演變成了四足動物的生殖器和腿。頜可能最初是為了幫助雄魚抓住雌魚並在交配期間穩定它們而進化出來的，後來才承擔了食物加工的角色。性，似乎真的改變了一切。
富礦
戈戈化石以其非凡的儲存狀態而聞名。與大多數魚類化石往往是扁平的不同，戈戈的化石常常表現出原始的三維儲存狀態。然而，完全暴露骨骼是一項耗時的工作——我們必須透過施加稀釋的醋（乙酸）來費力地溶解石灰石基質，這不會損害化石骨骼。直到2007年11月，我才有時間清理我的團隊在兩年前的那個炎熱的八月天發現的標本。根據其用於碾碎的粗壯的頜骨和牙齒，我的同事凱特·特里納伊斯蒂克（現就職於澳大利亞科廷大學）和我確定，這隻化石動物大約有鯖魚大小，屬於所謂的盾皮魚的褶齒魚科。這一發現本身就是個好訊息，因為褶齒魚科是一個鮮為人知的類群，而我們的標本看起來可能是一個新物種。但這一發現即將變得更加有趣。
當我移除更多的石灰石時，我在動物尾巴底部附近發現了一些不尋常的結構。在顯微鏡下仔細觀察後，我看到了一組精緻的小頜骨以及其他微小骨骼的散落物。然後我恍然大悟，我體驗到了科學家一生中如果有幸才能獲得一次的那些崇高的尤里卡時刻之一。通常我會認為這些是魚的最後一餐的殘餘物。但微小的頜骨與較大的動物的頜骨具有完全相同的獨特特徵，並且它們完好無損且仍然部分連線——所有跡象都表明這些微小的骨骼是正在發育的胚胎的骨骼，而不是主菜。此外，我可以看到一個扭曲的結構纏繞在微小的骨骼周圍。使用掃描電子顯微鏡，我們很快就能夠將這一特徵識別為礦化的臍帶，它本可以為胚胎提供來自卵黃囊的營養。情況很清楚：我們發現了一條3.75億年前的懷孕母魚和有記錄以來最古老的脊椎動物胚胎。我們以偉大的英國自然節目主持人戴維·阿滕伯勒的名字將新魚命名為Materpiscis attenboroughi，意思是“阿滕伯勒的母親魚”，他在1979年的紀錄片系列片《地球上的生命》中向世界介紹了戈戈化石遺址。
母魚解決了關於褶齒魚科長期存在的謎團。早在20世紀30年代後期，英國解剖學家D.M.S.沃森觀察到，來自蘇格蘭的褶齒魚科化石物種的雄性，其骨盆帶（支撐動物腹鰭的骨骼帶）伸出長長的軟骨延伸物。在生命中，這些延伸物將被包裹在肉和皮膚中，形成類似於所有現存軟骨魚綱雄性中存在的兩個交接器的結構，雄性將其中一個插入雌性體內以在交配期間轉移精子。但是蘇格蘭褶齒魚科的交接器上覆蓋著骨板，這會使它們變得僵硬且笨拙。此外，雖然所有軟骨魚綱的交接器都帶有鱗狀鉤，有助於在交配期間將交接器固定到位，但這種褶齒魚科的交接器上的鉤非常明顯，以至於它們似乎更像是對交配的威懾，而不是輔助。
隨後的褶齒魚科發現顯示出相同的特徵，這讓科學家們想知道這些魚是否真的將它們奇異的交接器插入雌性體內，還是在交配時用它們來抓住雌性，或者它們只是為了炫耀——用於吸引配偶的尖刺裝飾品。在這一點上，根據現有的化石證據，古生物學家無法明確地說出褶齒魚科是透過交配還是產卵進行交配。我們的母魚和她的寶寶毫無疑問地表明，至少一些褶齒魚科透過體內受精和活產繁殖。
母魚的啟示促使我們重新檢查之前發現的戈戈褶齒魚科化石，看看它們是否也可能藏有幼崽。這項搜尋使我們找到了一個不同屬的褶齒魚科標本，奧氏褶齒魚屬，這是我在20年前準備的。在高倍顯微鏡下仔細觀察它，並將胚胎的首次發現作為我們的羅塞塔石碑，我可以看到我最初解釋為脫落的鱗片的特徵實際上是屬於胚胎的微小骨骼。我們又發現了一位古代母親，一位在生命黃金時期死去，體內懷著三胞胎的母親。
繼我們發現懷孕的褶齒魚科之後，我和我的同事於2008年在《自然》雜誌上發表了這些發現，我們開始觀察更多的戈戈盾皮魚。我們的工作已經確定褶齒魚科透過交配和活產繁殖幼崽，但它們只是七個盾皮魚類群之一。這種新穎的繁殖方式有多麼普遍？我們將注意力轉向了一個切齒盾魚屬盾皮魚標本，該標本先前已被確定具有“胃內容物”，形式為較小魚類的骨骼。結果證明，這塊化石和同一屬的另一塊化石都攜帶胚胎。
切齒盾魚屬屬於最大的盾皮魚類群，節甲魚類。該類群由300多個物種組成，包括有史以來最大的盾皮魚，例如可怕的六米長的鄧氏魚。在我們的發現之前，沒有任何證據表明雄性和雌性節甲魚的外部解剖結構存在差異，也沒有揭示它們是如何交配的。我們發現的胚胎明確地表明切齒盾魚屬透過體內受精繁殖。最終，我們使用來自戈戈和其他地點的例子證明，節甲魚雄性也有交接器來促進這種型別的交配——我們在2009年的另外兩篇《自然》論文中發表了這些發現。因此，至少七個主要盾皮魚類群中的兩個，包括最成功的一個，在鯊魚和其他軟骨魚綱出現之前至少2500萬年就透過交配繁殖了。
性革命
鑑於這些發現，現在看來盾皮魚是親密有性生殖的起源者。我們現在也更好地瞭解了它們在脊椎動物族譜中的位置。以前，主要的理論認為，盾皮魚只產生了兩個現存的有頜脊椎動物類群中的一個，即鯊魚及其軟骨魚綱近親。但是新的發現，以及馬丁·布拉佐（現就職於柏林自然歷史博物館）在2009年進行的早期脊椎動物進化關係分析表明，盾皮魚可能是早期軟骨魚綱和已滅絕的魚類類群棘魚綱的祖先。據認為，這些棘魚綱中的一些是第一批硬骨魚的祖先，硬骨魚的譜系導致了四肢動物，包括人類。
然而，這種關於我們所知的性開始的修訂後的情景提出了重要的新問題。我和我的合作者開始思考，交配作為一種繁殖策略的出現可能如何影響隨後的脊椎動物進化。透過其他人以及我們所做的解剖學比較，我們已經懷疑四足動物的後肢和生殖器是從早期魚類的骨盆帶（包括交接器）進化而來的。支援這一觀點的最令人信服的證據之一來自佛羅里達大學的馬丁·J·科恩領導的研究，他在2004年表明，Hoxd13基因參與了現代有頜魚類的胸鰭和腹鰭的發育，也活躍於哺乳動物發育中的肢體和生殖器中，這表明我們的腿和性器官都可能起源於早期魚類的骨盆帶。
如果新的研究表明我們是盾皮魚的後代，那麼這些特徵顯然也來自那些魚類。但我們想知道我們還從盾皮魚那裡繼承了哪些其他解剖學遺產。在現代鯊魚中，雄性必須在與雌性交配之前向雌性求愛。在某些物種中，例如白鰭礁鯊，雄性透過咬雌性的背部、頸部，然後是胸鰭來表達求愛——這一舉動有助於他在交配時抓住她。這一觀察結果使我們推測，頜可能最初不是為了食物加工而進化出來的，正如學者們傳統上設想的那樣，而是為了提高交配成功率。這種創新隨後為頜骨在以後的咀嚼服務奠定了基礎。雖然大多數硬骨魚又恢復了產卵，因此沒有將頜用於交配，但由於它們的盾皮魚祖先，它們已經預先適應了咀嚼。（體內受精後來在陸地動物中重新進化，使用了盾皮魚建立的腹鰭基礎，這種轉變使它們不必返回水中繁殖。）瞭解體內受精首先出現在盾皮魚而不是鯊魚中，並且盾皮魚是硬骨魚的祖先，這有助於我們得出動物譜系中交配和咀嚼之間的初步聯絡，最終導致人類的出現。
從更大的進化角度來看，我和我的同事不禁注意到，交配起源的新時間與節甲魚類魚類多樣性的爆發相吻合——化石記錄中任何有頜動物的第一次大型物種輻射。脊椎動物從產卵到體內受精的早期繁殖生物學的這種轉變可能是這一主要進化事件的主要驅動力嗎？我們對科學文獻的搜尋發現了一些有趣的線索。2004年，蘇格蘭聖安德魯斯大學的肖恩·韋伯和他的同事報告說，一群被稱為花鱂科魚類的魚類，今天棲息在內華達州和墨西哥中西部的淡水溪流中，大約在1680萬年前分裂成兩個譜系。一個繼續在水中產卵，並分支成僅四個物種。另一個進化出一種體內受精的形式，今天包含36個物種。另一組被稱為須䲁亞目的魚類，包括三個譜系，也表現出類似的模式。進化出體內受精的那個譜系包含107個物種。在其他兩個保持產卵策略的譜系中，一個包含22個物種，另一個僅包含3個物種。在這兩個類群中，轉向體內受精的譜系比產卵者經歷了更高的物種多樣化，這一事實暗示我們可能在我們的假設中走對了方向。
乍一看，體內受精驅動了節甲魚類輻射的說法似乎違反直覺。從理論上講，產卵——涉及產下數萬個卵——應該比體內受精和活產產生更多的後代，在體內受精和活產中，母親投入大量能量來撫養少數幾個幼崽。後代數量越多，就越有可能有一個後代繼承基因的混合，這可能會導致物種形成事件的開始。但在泥盆紀時期，大多數魚類以其他魚類為食，產卵產生的微小、虛弱的幼體很容易成為目標。一種母親培育較少後代但體型較大的繁殖方法——使幼崽更有可能存活到繁殖年齡——很可能為節甲魚提供了進化優勢。
進入狀態
關於脊椎動物體內受精的起源和進化，仍然存在許多問題。例如，科學家們仍然不確切地知道盾皮魚是如何從產卵過渡到體內受精的。由於無法觀察它們的活動，我只能推測這種鉅變的原因。從機械的角度來看，它可能始於雄性和雌性更靠近彼此產卵，以實現更高的受精成功率或更好地保護受精卵。可能還存在一箇中間階段，即雌性或雄性攜帶卵塊而不是將卵產在水中，就像一些魚類一樣，例如海馬，它們在育兒袋中孵化卵。也許使用發達的腹鰭更準確地將精子轉移到卵塊，然後使雄性更靠近雌性，這種安排為更大、更細長的腹鰭葉片創造了自然選擇壓力，最終演變成交接器。
至於使雄性想要將它們的腹鰭部分插入雌性體內進行交配的神經學因素，也許這種慾望是自然選擇的副產品，自然選擇的作用是鼓勵在雌性產卵之前使卵受精，從而增加擊敗其他雄性的機會。進一步研究控制鯊魚和其他魚類交配行為的化學訊號和神經觸發因素，可能會為首次向性交邁進的步驟提供更多線索。