教授帶著一絲頑皮的微笑宣佈，他將進行一個小實驗。他要求班上的學生觀看一段兩支籃球隊的短影片，並數出穿白色 T 恤的隊員傳球的次數。學生們發現，將目光集中在移動的球上並不容易，但他們中的大多數人相信自己數對了。
放映結束後，老師轉過身來面對大家：“你們覺得那隻大猩猩怎麼樣？” 一片震驚的沉默。他重新播放了影片，幾秒鐘後，房間裡響起一陣集體的呻吟聲：正如觀眾現在意識到的那樣，一個穿著猩猩服裝的人徑直穿過球場，並在中間停下來捶胸。
作為認知神經科學家，我們想知道這種現象背後的原因：當我們有意識地專注於某事時，我們的大腦中會發生什麼？我們頭腦中的某種機制是否決定了哪些資訊進入我們的意識——哪些資訊沒有？我們的意圖、需求和期望是否會影響我們的感知？最近的研究提供了一些引人入勝的見解。
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聚焦注意力
早在 1890 年，心理學家就開始尋求這些問題的答案，當時美國哲學家和心理學家威廉·詹姆斯在《心理學原理》中寫到了注意力的重要特徵。詹姆斯得出結論，意識的容量是有限的，這就是為什麼我們不能同時關注所有事物。注意力更具選擇性：它促使意識集中於某些刺激，以便特別有效地處理它們。詹姆斯和其他人還區分了注意力的型別。其中一些是“自我創造的”：刺鼻的氣味、響亮的警報聲、一群身穿黑色衣服的人中一位穿著鮮紅色連衣裙的女士。（許多研究人員現在稱此過程為“自下而上”，因為刺激會自動闖入我們的意識，因為它們非常引人注目。）或者，我們可以積極主動地控制我們的注意力焦點（稱為“自上而下”，因為較高的大腦區域從一開始就參與其中）。例如，在嘈雜的聚會上，我們可以忽略背景噪音，傾聽隔壁桌的對話。
神經科學直到很久以後才開始關注這個話題。1985 年，國家心理健康研究所的羅伯特·德西蒙領導的一個研究小組首次觀察到恆河猴視覺皮層中的單個神經元如何根據靈長類動物的觀看物件改變其活動。德西蒙和他的合作者傑弗裡·莫蘭發現，當測試動物固定地注視著彩色目標時，視覺皮層 V4 區域（對顏色感知很重要的區域）中的某些神經元放電頻率更高。當猿猴注意到目標但沒有直接注視它時，相同的神經細胞表現出弱得多的活動。其他研究人員後來發現，主動注意力不僅反映在視覺處理的更高層級（例如 V4 區域）中，還可以追溯到皮層層級中最低層級的刺激處理。
同步放電
所有這些研究都將注意力與神經元放電率或活動性的增加聯絡起來。現在，最新的神經生物學研究指出了注意力的另一個重要因素：大量神經元同步它們的活動。許多神經科學家認為，對這種現象的研究將為注意力研究中最大的謎團之一——所謂的繫結問題——提供答案。
想象一下，一隻蚱蜢突然落在您面前的桌子上。在昆蟲作為完全實現的、三維的實體到達您的意識之前，大腦的幾個不同區域必須處於活動狀態。一個區域處理昆蟲的顏色，另一個區域處理其大小，還有一個區域處理其位置，依此類推。大腦如何將所有這些單獨的特徵繫結在一起，形成對綠色蚱蜢的單一印象？
20 年前，計算機科學家和大腦理論家克里斯托夫·馮·德·馬爾斯堡（現任職於德國波鴻魯爾大學）提出了一個解決方案。透過同步它們的活動，神經細胞可以結合成有效的合作單元——所謂的集合。隨後，許多研究團隊，其中包括沃爾夫·辛格在法蘭克福馬克斯·普朗克大腦研究所的實驗室小組，已經證明這種“神經元芭蕾”實際上存在。彼得·柯尼希、辛格和我（恩格爾）在 20 世紀 80 年代末進行了一項特別具有決定性的實驗[參見上方框]。我們向一隻貓展示了各種目標以進行觀察。當我們向它展示單個物體時，其視覺系統中負責分析特徵的神經元以顯著的方式同步了它們的活動。然而，當我們給動物兩個單獨的物體觀看時，共同的節奏就崩潰了。同步變為在 30 到 100 赫茲之間的特徵頻率下的快速振盪波動模式，大腦研究人員稱之為伽馬波段區域。
然後在 20 世紀 90 年代初，諾貝爾獎獲得者弗朗西斯·克里克（於 2004 年去世）和加州理工學院的計算神經科學家克里斯托夫·科赫在馬爾斯堡的假設基礎上提出了一個當時具有挑釁性的想法。兩位科學家假定，只有來自“團隊”的神經元訊號，這些團隊的合作特別好，才具有足夠的強度到達意識。
最近的發現為克里克-科赫假說提供了經驗支援。在 1995 年至 1998 年之間，帕斯卡·弗里斯（現在在荷蘭奈梅亨的 F. C. 頓德斯認知神經影像中心工作）以及辛格、恩格爾和馬克斯·普朗克的其他研究人員進行了一些此類實驗。研究人員利用了一種稱為雙眼競爭效應：如果右眼和左眼配備特殊的眼鏡，使每隻眼睛只能看到兩個非常不同的影像中的一個，則受試者無法將它們融合成單一的感知。大腦透過偏愛來自一隻眼睛的輸入並抑制來自另一隻眼睛的輸入來解決這種二分法。結果，志願者一次總是隻看到其中一張圖片。他們先看到一張影像，然後在幾秒鐘後看到另一張影像。
雙眼競爭
雙眼競爭如何在神經元水平上展開？我們比較了貓視覺皮層中的兩組神經細胞：一組處理左側影像的特徵，另一組處理右側影像的特徵。從動物的行為中，我們可以判斷它在任何給定時刻正在看哪個影像。無論哪一方佔據了貓科動物的注意力，都顯示出卓越的神經元同步性。相比之下，當我們隨後比較神經元的放電率時，我們沒有觀察到差異。這一結果表明，神經元同步的程度決定性地影響哪些傳入訊號被進一步處理，從而與意識的感知相關。
弗里斯還表明，對注意力的積極、有意控制可以影響伽馬同步。他在德西蒙的實驗室與獼猴一起工作，這些獼猴已經學會根據訊號將其注意力導向監視器螢幕上的特定點；刺激會在短暫延遲後出現在該位置。如果該刺激出現在預期位置，則伽馬振盪明顯更強。然而，一旦研究動物將注意力轉移到其他刺激上，同步性立即減弱。
對於人類來說，只有在腦部手術期間才有可能進行使用植入電極的此類實驗。因此，我們通常透過腦電圖 (EEG) 來測量伽馬活動。我們最近進行了一項注意力實驗，其中受試者閱讀了在計算機監視器上短暫閃爍的字母[參見下方框]。大多數字母是黑色的，但我們時不時地插入一些綠色字母，並要求受試者計數。對測試期間採集的腦電訊號的分析表明，只有綠色字母的意外出現才會導致伽馬波段高頻部分的增加。
期待神經元
期望的效果在聲學刺激實驗中尤其明顯。我們要求聽眾特別注意一系列或多或少相似的音調中的高音。當他們聽到目標音調時，大腦中會出現高頻伽馬波段活動；相比之下，意外的巨響會自動引起注意，但不會引起這種效應。
無論涉及哪個感覺系統，我們測量的伽馬波段中增強的節律同步似乎是主動注意力的良好指標。當一個人有意識地將注意力導向刺激時，不僅大腦中單個神經元的放電率會發生變化，而且參與同一刺激編碼的所有神經元的同步性也會提高。我們將這種效果比作一個交響樂團，在各個樂器開始演奏後不久，就達到了共同的節奏。
意圖和需求可能在哪些方面影響注意力？藉助功能性磁共振成像 (fMRI)，我們希望定位參與目標刺激有意識感知的大腦區域。為此，我們需要一種研究技術來比較兩種情況：一種是從主動注意力引導到對刺激的有意識感知，另一種是相同的刺激沒有滲透到意識中。我們使用了一種稱為注意力瞬脫的現象。在實驗中，我們再次向受試者展示一系列字母，同時我們用 fMRI 觀察他們。然而，這一次，在快速變化的黑色字母中只出現了一個綠色字母，受試者必須在測試執行結束時告訴我們它是否是母音。與此同時，受試者還要尋找一個黑色的 X，它在綠色字母之後的不同時間彈出。
在實驗過程中，由於受試者有意識地專注於任務[參見下方框]，他們的注意力顯示出明顯的間隙——“瞬脫”。如果黑色 X 在綠色字母之後非常快地出現——在三分之一秒內——大約一半的時間參與者沒有注意到它。如果在第一個刺激之後有更長的時間間隔，他們的識別率會提高。
在實驗結束時，我們比較了每次執行中受試者感知到 X 的 fMRI 值與顯示但未注意到 X 的 fMRI 值。我們在幾個大腦區域的活動中看到了明顯的差異，所有這些區域都在額葉和頂葉皮層中。科學家們早就意識到這些區域在控制注意力方面的重要性：例如，一些因中風而導致頂葉皮層某些部位受損的患者，可能無法再注意到他們視野中某些區域的任何刺激，這意味著他們無法有意識地感知它們。然而，當我們發現邊緣系統中——確切地說是杏仁核中——存在差異時，我們感到驚訝，杏仁核通常參與情緒反應的處理。我們的情緒系統狀態可能會影響注意力的控制以及允許哪些感覺訊號到達意識。
我們描述的實驗為正在尋求意識神經元基礎的研究人員提供了另一個難題：與有意識感知密切相關的伽馬振盪不僅取決於外部刺激，還取決於大腦靈活的內部動態。我們推測，神經元不斷地積極預測它們期望的視覺刺激將出現在哪裡。事實上，弗里斯和其他研究人員甚至在向動物呈現預期的刺激之前，就已經測量了動物視覺區域的同步效應。額葉皮層或邊緣系統等大腦區域可能會對感覺區域的同步施加影響[參見上方框]。
所有傳入的刺激都設定了它們自己的時間耦合模式。如果這些刺激與期望創造的刺激相對應，則傳入的訊號會透過共振效應得到加強並向前傳導。但是，如果期望沒有得到滿足，大腦就會抑制傳入的神經元資訊。這個過程在大猩猩實驗中起作用。受試者沒有在尋找穿著大猩猩服裝的人。他們的大腦正忙於追蹤穿白色衣服的移動隊員。任何關於擊中他們視網膜的猿猴的資訊都與神經元期望不同步，找不到共振，並且被忽視了。
神經元同步為混亂的精神世界帶來了秩序。事實上，精神分裂症患者的認知缺陷和思維紊亂似乎與伽馬波段耦合紊亂有關。然而，健康的大腦絕不是環境新聞的被動接收者。它是一個主動系統，一個透過複雜的內部動態自我控制的系統。我們的經驗、意圖、期望和需求影響著這種動態，從而決定了我們如何感知和解釋我們的環境。