在2015年夏季的轟動大片《蟻人》中，角色漢克·皮姆是一位發明了一種可以將人縮小到昆蟲大小的套裝的科學家，他評論說螞蟻可以完成驚人的壯舉，但它們需要一個領導者來告訴它們該怎麼做。皮姆在他的耳朵後面戴著一個小裝置，可以指示螞蟻充當攻擊者的方陣，幫助螞蟻大小的人類英雄擊敗邪惡的策劃者。
螞蟻有指揮官來設定議程並協調它們的活動的觀點引起了共鳴，因為許多人類組織以等級方式運作，並且它為好萊塢電影提供了一個方便的前提，這些電影的英雄是人類。但只有一個問題：這是錯誤的。螞蟻從不步調一致地行進，團結在對單一命令的服從中。在現實世界中，單個螞蟻通常隨機且顯然笨拙的行為，每個螞蟻都沒有共同目標的感覺，結合起來使蟻群能夠找到和收集食物、建造巢穴、形成蹤跡和橋樑、保護它們的寄主植物免受食草動物的侵害或培育花園——所有這些都沒有監督。螞蟻不需要領導者，也沒有任何螞蟻告訴另一隻螞蟻該怎麼做。
蟻群不是自然界中唯一在沒有中央控制的情況下運作的系統。沒有來自高層的指示的集體行為，無處不在，從天空中盤旋的椋鳥群到讓你閱讀這句話的神經元網路，再到與基因協同工作制造蛋白質的分子。集體行為的所有許多結果都是透過個體行動者之間的簡單互動完成的，無論它們是螞蟻、鳥類、神經元還是分子。
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當作為一名研究生我開始研究沒有中央控制的系統時，我尋找一個互動易於觀察的系統——而螞蟻並不難找到。地球上每一種陸地棲息地都分佈著超過 14,000 種物種。它們在地下、空心樹枝和橡子中、岩石下和森林樹冠高處的樹葉中築巢。它們吃的食物種類繁多，從花蜜到真菌再到其他昆蟲。所有螞蟻物種都表現出集體行為，因此它們提供了一個極好的機會來了解這種行為是如何進化來解決蟻群遇到的各種生態問題的。
我對沙漠到熱帶森林等各種生態環境中幾種螞蟻的研究表明，它們各自使用不同的互動方式——例如，加速活動、減緩活動或只是保持活動。這些發現表明生態環境與簡單互動調整集體行為的方式之間存在契合。進化可能在各種沒有中央控制的系統中趨同，產生類似的演算法來應對類似的環境挑戰。
簡單的互動
所有螞蟻物種都有某些共同特徵，包括螞蟻執行任務的方式的相似性。螞蟻生活在由許多不育的雌性工蟻（你看到的四處走動的螞蟻）和一隻或多隻留在巢穴內的可育雌性組成的蟻群中。雖然這些可育雌性被稱為蟻后，但它們不擁有任何政治權力——它們所做的只是產卵。蟻后和任何其他螞蟻都無法評估需要做什麼並向其他螞蟻發出命令。此外，所有螞蟻都擁有敏銳的嗅覺，能夠區分數百種化學物質。螞蟻用觸角嗅聞氣味。當一隻螞蟻用觸角觸控另一隻螞蟻時，它會評估另一隻螞蟻油膩的外層表皮碳氫化合物中攜帶的氣味，這有助於防止乾燥。科學家們知道，在某些物種中，表皮碳氫化合物的化學成分會對環境條件做出反應。在炎熱沙漠陽光下覓食的收穫蟻的氣味與大部分時間在巢穴中度過的螞蟻的氣味不同。因此，螞蟻的氣味反映了它的任務。
為了瞭解螞蟻如何使用觸角接觸，科羅拉多大學丹佛分校的邁克爾·格林和我進行了實驗，我們在小玻璃珠上塗上了來自執行特定任務的螞蟻的表皮碳氫化合物提取物，然後我們將這些珠子引入蟻巢內。我們發現，當一隻螞蟻用觸角觸控另一隻螞蟻時，它收到的資訊只是它遇到了一隻具有特定氣味的螞蟻。事實證明，互動頻率是昆蟲如何反應的關鍵。在我們的實驗中，我們能夠透過改變螞蟻與玻璃珠的接觸頻率來引發蟻群行為的變化。
蟻群如何僅使用簡單的嗅覺互動來組織它們的工作？在過去的 30 年裡，我一直在研究美國西南部的收穫蟻。對於收穫蟻來說，似乎需要節約用水一直是推動進化程序的驅動力，該程序使用互動來調節覓食活動。收穫蟻以草和一年生植物的種子為生，這些種子為蟻群提供食物和水。但是蟻群必須花費水才能獲得水。覓食者僅僅因為在外面尋找種子就會失去水分。外出的覓食者在與帶著食物返回的覓食者進行足夠的接觸之前不會離開巢穴。因為每個覓食者都會搜尋直到找到食物，所以來自返回覓食者的這種反饋將覓食活動與食物量聯絡起來：食物越多，搜尋時間越短，覓食者返回得越快，外出搜尋的覓食者就越多。
我對收穫蟻種群的長期研究使我們有可能瞭解進化是如何塑造它們的集體行為的。為了理解自然選擇目前是如何運作的，我們需要知道蟻群調節覓食活動的方式是否會影響其產生後代蟻群的能力。第一步是弄清楚哪些蟻群是哪些親代蟻群的後代。以前沒有人對蟻群做出過這樣的判斷。但是自 1985 年以來，我一直在亞利桑那州東南部的一個地點追蹤大約 300 個蟻群的種群。每年我都會找到前一年在那裡存在的所有蟻群，與已經死亡的蟻群告別，並將新建立的蟻群放在地圖上。這些長期資料表明，一個蟻群的壽命為 25 到 30 年。每年都會有一個交配聚集，將來自種群中所有蟻群的雄蟻（它們只活到交配）和未交配的蟻后聚集在一起。交配後，雄蟻死亡，新交配的蟻后飛走開始建立新的蟻群。每個蟻后都會使用她在最初的交配期間獲得的精子，在她餘生中每年生產一批新的不育工蟻——以及一旦蟻群足夠大，就會生產可育的雄性和雌性。基於從大約 250 個蟻群獲得的 DNA，科爾蓋特大學的克里斯塔·英格拉姆、加州大學聖地亞哥分校的安娜·皮爾科和我能夠將後代蟻群與其親代蟻群聯絡起來，從而瞭解蟻群的覓食活動如何與其繁殖成功相關聯。
我們發現，擁有後代蟻群的蟻群往往是透過在炎熱乾燥的日子裡減少覓食來節約用水的蟻群，它們犧牲食物攝入量來節約用水。這個結果讓我們感到驚訝，因為許多動物研究都假設它們獲得的食物越多越好。但是，多年來我一直認為不可靠和懦弱的蟻群，因為它們在炎熱乾燥時覓食不多，結果證明是曾祖母，而我們最出色的蟻群，它們每天穩定地覓食，卻未能繁殖。由於蟻群可以長期儲存種子，因此在某些日子不覓食沒有生存成本。
自然選擇作用於可以從親代傳遞給後代的性狀，並且有有趣的證據表明收穫蟻的集體行為具有遺傳性：後代蟻群在它們選擇減少覓食的日子裡與親代蟻群相似。因此，我們的發現提供了據我所知，首次在野生動物種群中證明了集體行為的當前進化。
生態解決方案
不同種類的螞蟻展示了一個物種使用的互動機制與其生態之間的關係。我還研究了生活在墨西哥西部熱帶森林樹木中的龜蟻。那裡的空氣非常潮溼，熱帶地區的食物也很豐富，因此與沙漠相比，覓食的運營成本較低。但是競爭非常激烈，因為許多其他螞蟻物種也在利用相同的資源。我發現龜蟻群創造了樹棲覓食蹤跡，螞蟻沿著這些蹤跡從一個巢穴或食物來源到另一個巢穴永久性地迴圈。與收穫蟻不同，龜蟻覓食者會一直前進，除非互動導致它們停止或減速。例如，與其他物種的螞蟻的互動會抑制活動。龜蟻很可能離開巢穴並繼續前進，除非它遇到另一種螞蟻。僅僅一隻弓背蟻在樹枝上來回踱步，像跑車一樣光滑而嚴肅，就可能遇到足夠多的矮胖但更膽小的龜蟻，從而完全關閉它們蹤跡的一個分支。當一切暢通時，蟻群在維持蹤跡上的螞蟻流動方面非常執著，並在威脅消失後重新啟動它，因此也許避免衝突是最容易的。
螞蟻之間的簡單互動在森林樹冠的盤根錯節的植被中創造了龜蟻群的蹤跡網路。這些互動使網路既具有彈性和靈活性。每隻螞蟻在行進時都會用化學蹤跡資訊素標記其路線，並跟隨之前螞蟻的氣味。索爾克生物研究所的薩基特·納夫拉卡和我正在努力理解螞蟻用來維護和修復其蹤跡的演算法。當螞蟻到達樹枝、樹幹或藤蔓與另一根樹枝、樹幹或藤蔓之間的連線處時，它傾向於選擇氣味最濃的蹤跡資訊素路徑，這是最近被最多螞蟻走過的路徑。通常，一根樹幹和另一根樹幹之間脆弱的橋樑會因為風、路過的蜥蜴、腐爛樹枝的斷裂，或者有時是我剪刀的實驗性干預而掉落。螞蟻會迅速恢復。似乎當它們到達第一個斷裂邊緣時，螞蟻會回到下一個可用的節點，並從那裡搜尋資訊素蹤跡，直到它們形成並最終修剪出一條新路徑以連線路徑的另一側。
螞蟻的集體行為已經進化，以響應食物等資源在環境中的分佈方式，以及覓食成本和它們遇到的其他物種的行為。一些資源聚集在一個單一的斑塊中，而另一些資源則隨機分散。許多種類的螞蟻擅長利用野餐等斑塊狀資源。它們使用基於資訊素的互動，其中一隻螞蟻跟隨另一隻螞蟻，產生招募蹤跡。當資源是斑塊狀時，招募是有意義的——畢竟，哪裡有三明治，哪裡就可能也有餅乾。相比之下，覓食分散資源的螞蟻，如種子，不使用招募蹤跡，因為找到一顆種子並不能保證在附近找到另一顆種子。
首先找到食物也需要專門的集體行為。因為螞蟻主要透過氣味運作，所以螞蟻必須靠近食物才能找到它。食物可能存在的地方範圍越廣，螞蟻必須覆蓋的區域就越大。但是它可能藏匿的不同地方越多，搜尋者必須越徹底地搜尋地面。我發現阿根廷螞蟻出色地管理了這種權衡，透過根據密度調整它們的路徑。當一個小空間內螞蟻很少時，每隻螞蟻都會採取曲折的路徑，使其能夠非常徹底地搜尋當地區域。但是，當一個大空間內螞蟻很少時，它們會使用更直的路徑，這使得整個群體能夠覆蓋更多的地面。個體可以透過一個簡單的線索來感知密度：與其他個體的互動頻率。它們進行的觸角接觸越多，它們採取的路線就越曲折。阿根廷螞蟻已經入侵了世界各地的地中海氣候。也許它在首先獲得新食物資源方面的效率解釋了為什麼這種入侵物種傾向於在它入侵的任何地方勝過本地物種。
來自螞蟻的教訓
螞蟻使用簡單的互動在特定環境中茁壯成長的方式可能為其他系統中出現的問題提供解決方案。斯坦福大學的計算機科學家巴拉吉·普拉巴卡和我注意到，收穫蟻使用一種演算法來調節覓食，這種演算法類似於網際網路中用於調節資料流量的傳輸控制協議/網際網路協議 (TCP/IP)。* 我們將這種類比稱為“螞蟻網”。TCP-IP 是在運營成本高的環境中設計的：早期的網際網路非常小，幾乎沒有冗餘，確保沒有資料包丟失至關重要。正如覓食者除非與找到食物的返回覓食者進行足夠數量的互動，否則不會開始下一次旅行一樣，資料包除非收到來自路由器的確認，表明前一個數據包有頻寬繼續前往其目的地，否則不會離開源計算機。似乎 1.3 億年的螞蟻進化已經產生了許多其他有用的演算法，而人類尚未想到，這些演算法可能有助於我們找出使用涉及最少資訊的簡單互動來組織資料網路的方法。
我認為我們可能會在許多其他型別的集體行為中看到演算法與生態環境之間類似的契合。例如，癌症會根據其區域性微環境中的條件進化。一種傾向於轉移到特定型別組織的癌症可能進化為利用聚集在該組織中的資源。這些形式的癌症，就像已經進化為利用斑塊狀資源的螞蟻物種一樣，可能最有可能將細胞送回原發腫瘤以招募更多細胞，就像乳腺癌細胞所做的那樣。在這種情況下，招募到斑塊狀資源的細胞將是毒餌的最佳目標。
在整個生物學和工程學領域，人們對集體行為如何利用簡單互動產生了濃厚的興趣。越來越清楚的是，這種互動是針對不斷變化的條件進行調整的。系統生物學領域，建立在一個世紀的工作基礎上，詳細展示了細胞內部發生的事情，正在將其重點轉移到細胞之間的互動，這得益於成像技術的驚人進步。在神經科學領域，新技術允許記錄顯示數千個神經元放電的時間模式。我們人類可以看到某些型別的運動並聽到某些聲音，因為我們大腦中的神經元迴路已經進化為對環境特徵做出集體反應，例如父母和捕食者等關鍵物體通常移動的速度，以及能夠聽到的最重要的頻率範圍。工程系統也在進化；網際網路規模和連線到網際網路的裝置數量的巨大增長，以及互動速度的提高，都需要新的、分散的解決方案。
科學家們現在準備尋找不同自然系統如何進化出類似的集體行為來應對類似的生態挑戰的趨勢。我們或許能夠應用這些知識來干預沒有中央控制的過程——並在過程中解決一些社會問題。
*編者注（2016 年 2 月 18 日）：由於在陳述 TCP/IP 協議全名時出現錯誤，原始印刷文章中的這句話在線上釋出後進行了編輯。