城市正在推動快速進化新時代

“嗖！”我的朋友弗蘭克驚呼道，他向上伸出雙手，差點打翻了我們之間桌子上的飲料。我們正坐在我在荷蘭萊頓的後院裡。弗蘭克正在演示遊隼每天一兩次如何從他醫院辦公室的窗戶向上掠過，爪子裡抓著一隻剛被殺死的鴿子，飛向建築物頂端巨大發光標誌下方的巢穴。幾秒鐘後，拔掉的羽毛飄落下來。

遊隼是最近開始城市生活方式的眾多鳥類之一。它們傳統上在岩石峭壁周圍捕獵中型鳥類，但隨著世界各地的人類用教堂、煙囪和辦公樓的人造懸崖景觀填滿了環境，這些鳥類愉快地將懸崖峭壁換成了摩天大樓，將松鴉換成了鴿子。在歐洲和北美的一些地區，大多數遊隼都在城市中築巢。

城市和自然環境之間這種意外的相似之處正在吸引更多的動物和植物來到大都市。穴居蟑螂預先適應了在我們黑暗、潮溼的房屋中生活。海灘植物很容易沿著冬季撒鹽的道路的含鹽邊緣發芽。浣熊憑藉其靈巧的、類似手的前爪，非常適合操縱散佈在人造景觀中的垃圾和堆肥箱。智人幾乎在每個大陸都建立了廣泛的定居點，到2030年，將有超過600個城市的人口超過一百萬。沒有任何一個物種曾為其他物種創造出新的生存條件，達到如此全球規模。

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還有更令人驚訝的事情正在發生。這座城市——以其磚、玻璃和鋼鐵的外觀，其充滿車輛的血管的賽車脈搏，其發光的人造光以及從其毛孔中散發出的化學物質——是一個極端但富饒的環境。儘管條件可能很惡劣，但它們也可以提供許多好處，特別是人類積累的所有食物和資源。正如在自然極端環境中（如沙漠、硫磺泉和深洞穴）一樣，這種風險和機遇的結合正在推動冒險進入那裡的動植物的進化。正如我和我在世界各地的同事們所發現的，城市已成為進化的壓力鍋——迫使適應快速而普遍地發生的地方。

街頭聰明的蝸牛

您可以在從您家門口開始的實地考察中見證城市進化。我自己的小後院就是一個很好的例子。我必須承認，對於一位生物學家來說，我的花園很尷尬（正如弗蘭克一直提醒我的那樣）。各種雜草從地面舊 pavement 瓷磚之間的縫隙中發芽。在一個角落裡有一叢被忽視的玫瑰灌木，在另一個角落裡有一盆盆栽繡球花。僅此而已，除了肆無忌憚地攀爬在我院子上方的牆壁的蔓生的啤酒花植物。

啤酒花葉子遮蔽了我最喜歡的城市進化例子之一。我小心翼翼地將它們從牆上剝開，向弗蘭克展示正在啃食往年枯枝的樹林蝸牛。這些蝸牛，Cepaea nemoralis，原產於歐洲，並被引入北美各地，它們的貝殼顏色和圖案各不相同。這些變異被編碼在它們的 DNA 中。我的蝸牛是淡黃色的，裝飾著最多五條黑色螺旋帶。

為什麼是黃色？答案與熱島效應有關。城市往往比周圍的鄉村地區更熱，因為建築物和街道吸收太陽的熱量。這種吸收，加上數百萬人及其機器的活動產生的額外熱量，創造了一個熱空氣泡。在像萊頓這樣規模適中的城市中，市中心的氣溫平均比周邊地區高兩到三攝氏度。在像紐約或東京這樣的大城市中，溫差可能超過 10 攝氏度。對於有時被迫在夏季乾旱期間數週依附在牆壁上的蝸牛來說，額外的熱量可能是致命的——如果它們有一個深色的貝殼，吸收能量就更是如此。自然選擇正在導致我的城市和其他城市的樹林蝸牛的貝殼顏色變淺。在城市外圍，它們更可能是紅色或棕色。

當弗蘭克和我穿過我的花園大門進入小巷時，我們偶然發現了城市進化的第二個例子：蒲公英！它們從 pavement 的裂縫中向上生長。有些正盛開著黃色的花朵；另一些則頂著一頭蓬鬆的、傘狀的種子。在自然條件下，懸掛在羽毛狀降落傘上的種子應該隨風飄蕩，最終落在遠離父母和兄弟姐妹的地方並生根發芽。這個系統可以防止競爭。但在城市中，這種策略不太可能奏效，因為親本生長的郵票大小的土壤通常是周圍唯一肥沃的地方。被風吹遠的種子很可能會落在貧瘠的瀝青或混凝土上。最好是有一個沉重的種子，直接掉落在親本腳下的土壤中。這正是科羅拉多州立大學的阿拉西·塞沙德里在 2012 年發現的。她發現，城市蒲公英種子的降落傘更細長，下降速度是傳統草地中蒲公英種子降落傘的兩倍。

具有諷刺意味的是，這種適應類似於蒲公英的近親貓耳菊 (Hypochaeris radicata) 在自然的極端環境中經歷的適應。在加拿大西海岸附近的小島上，貓耳菊已經進化出比大陸植物的種子下降更快的種子。在這裡，被吹到海里的風險推動了這種改變。

燈火通明的大城市

為了繼續我們的實地考察以揭示城市進化，弗蘭克和我從小巷出來，穿過大街到達河流，加爾根沃特（絞刑架之水）。一簇船屋依偎在倫勃朗出生地曾經所在的地方的堤岸上。當我們接近一座懸索橋時，我們注意到到處都是蜘蛛網：橋欄杆之間的欄杆之間，靠在船屋的窗戶上。大的圓形網，大小從甜點盤到腳踏車輪不等，在陽光下閃閃發光。被吸乾的搖蚊和蛾子的屍體懸掛在絲線上，提醒人們這裡曾經豎立著絞刑架。

橋樑蜘蛛 (Larinioides sclopetarius) 本身無處可見。該物種是夜間活動的，躲在阻擋陽光的縫隙中，等待夜晚冒險到網中心捕捉獵物。然而，這些網卻建在橋燈的正下方。這種現在城市蜘蛛已經拋棄了傳統，因為燈光吸引昆蟲。在 1990 年代，奧地利蜘蛛學家阿斯特麗德·海林確定，城市橋樑蜘蛛天生就喜歡人造光，即使它們仍然避開陽光。

有趣的是，至少有一種蜘蛛獵物的物種正在發生相反的進化。對於昆蟲來說，燈泡的誘惑通常是致命的。它們被熱量烤焦，在應該進食或交配時耗盡體力繞著燈盤旋，或者最終落入橋樑蜘蛛的口中。許多昆蟲學家認為，對光的吸引力在昆蟲的大腦中是如此根深蒂固，以至於即使面對嚴重的死亡人數，它也無法關閉。

但瑞士昆蟲學家弗洛裡安·阿爾特瑪特並不相信。他以小 ermine 蛾 (Yponomeuta cagnagella) 為目標。他在巴塞爾照明的市中心收集了數百隻毛毛蟲，並在城市外的黑暗森林中收集了類似數量的毛毛蟲。他將它們全部在實驗室中飼養，並在每隻蛾子上做了一個小油漆標記，以表示其城市或鄉村來源。然後，他在一個大型黑暗籠子裡放飛了 1000 多隻蛾子，籠子的一端有一個熒光燈管。正如預期的那樣，鄉村蛾子傾向於在燈附近盤旋，但城市蛾子更可能忽略燈光並在籠子的其他地方安家。顯然，阿爾特瑪特得出結論，城市蛾子已經進化出對人造光的抵抗力。

快速進化

弗蘭克和我在短暫的散步中遇到的幾個城市達爾文主義的例子代表了全球城市生態系統中正在進行的普遍過程。除了熱島效應、不透水錶面和光汙染外，城市野生動物還面臨著一系列其他挑戰：噪音、化學汙染和交通，僅舉幾例。城市進化生物學家發現了許多野生動物適應此類壓力源的例子。有些生物甚至可以克服看似無法逾越的重度有毒汙染障礙。加州大學戴維斯分校的安德魯·懷特海德和他的同事發現，美國東海岸的小型河口魚類，被稱為鰕鱂，已經產生了對 PCB 濃度的耐受性，其濃度比正常情況下對它們致命的濃度高出 8,000 倍。

也許比物理和化學因素更重要的是生物因素。新的城市居民與一群雜亂無章的外來物種擦肩而過，這些物種是偶然或有意引入的：觀賞植物、農作物和害蟲、家養寵物，以及人們在衣服和車輛上不知不覺攜帶的所有昆蟲和雜草。這些生物共同構成了一個物種生態系統，它們稀裡糊塗地共同生活，從未有機會相互適應。這種非正統的混合為新的攻擊和防禦能力的相互進化奠定了基礎：外來鸚鵡可能會適應以城市原生種子為食，而城市原生鳥類可能會進化出對外來寄生蟲的免疫力。

所有這些挑戰和機遇創造了一種強大的組合，城市物種在其中迅速進化。實質性的適應通常會在幾十年內發生，有時甚至只需幾年。鰕鱂在短短幾十代魚類中就進化出了對 PCB 的耐受性；理論模型表明，這幾乎是它們進化的最快速度。

許多人懷疑進化真的能如此迅速地發生。畢竟，達爾文寫道：“在我們看到時間之手標記了漫長的歲月流逝之前，我們看不到這些緩慢變化的過程。” 然而，在強大的自然選擇壓力下，進化的速度可能比達爾文認為的要快得多。對於一年可以繁殖多次的生物來說尤其如此。

在去年發表在美國國家科學院院刊上的一項對 1,600 多個案例研究的薈萃分析中，由華盛頓大學的瑪麗娜·阿爾貝蒂領導的一組研究人員發現了一個明確的訊號，表明城市化確實加速了進化，在某些情況下，速度甚至提高了一倍。速度更快的最強驅動力之一是將外來物種引入環境。

鑑於快速的城市進化正在我們周圍發生，這是否意味著一切都很好？所有物種都會簡單地適應人類改變的棲息地，這些棲息地將在我們當前的地質時代——人類世中日益佔據地球的主導地位嗎？可悲的是，不會。只有某些物種才能在城市中殖民、生存和繁榮。對於每一個成功的故事，都可能有十幾個城市滅絕的案例：那些根本無法適應因此消失的物種。許多、許多物種將繼續需要保護區、保護區、法律和其他保障措施，以便在城市化的未來中讓原始棲息地得以生存。

然而，世界各地不斷擴張的城市生態系統確實代表了地球生命史上令人興奮的新階段。以前從未有過如此全球性的極端棲息地。世界各地的城市都具有一系列共同特徵，動植物將以相似的方式適應這些特徵。也許業餘博物學家可以幫助專業人士追蹤變化的程度和速度。許多城市物種，如城市鴿子、白三葉草和蒲公英，在整個星球上都很普遍；一個由公民科學家組成的全球社群可以有效地監測它們的變化。（事實上，黃色貝殼樹林蝸牛的進化是由志願者使用智慧手機應用程式 SnailSnap 揭示的，該應用程式已產生了超過 12,000 只荷蘭城市蝸牛的資料。）

事實證明，所有那些勇敢的生物平行適應類似的城市景觀條件可能會變得更加相似，為許多壓力提出相同的解決方案。全球同質化可能是實際上將城市進化與“自然”進化區分開來的特徵，併成為人類對其他物種影響的標誌。由於這種情況在生態上是前所未有的，我們只能猜測未來會怎樣。