“我們只是要沿著山脊走上去，”唐·利奧波德告訴我，他領著我沿著威士忌谷的一條小路走，這是一個位於紐約州錫拉丘茲市外約20分鐘路程的14公頃自然保護區。“這將是一段不錯的腿部伸展運動。”
這是一個寒冷、略微陰沉的九月天。利奧波德和我來到這裡，希望能找到一種相當難以捉摸的物種——這種物種曾經非常豐富，以至於在這些樹林中散步時不可能看不到幾十種，甚至數百種。然而，我們不保證今天能找到這種生物。雖然沒有滅絕，但我們尋找的生物體在大小和數量上都已變得矮小，在林下保持著一種不起眼的存在，而不是像過去那樣主宰著森林。
然而，在我們徒步旅行不到10分鐘後，利奧波德看到了什麼。“哦，是的，看看那個——那真是個美人，”他說。“就在那裡。”
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我們踩著小路，走下一個緩坡，停在一棵年輕的細樹下，這棵樹大約4.5米高，樹皮呈灰色，葉子呈鋸齒狀，像巨大的箭頭。對大多數人來說，這棵樹完全不起眼。但對森林生態學家利奧波德來說，這棵幼樹是一種罕見而美麗的景象——曾經強大的美國栗樹的活生生的後代。
在20世紀初之前，北美東部森林中每四棵硬木樹中就有一棵是美國栗樹。栗樹和橡樹共同主導了從緬因州到佛羅里達州，西至俄亥俄河谷的8000萬公頃森林。每年春天，如此多的栗樹競相開放白色花朵，以至於從遠處看，山丘似乎被雪被覆蓋。
美國栗樹曾經為動物和人類提供了豐富的食物和住所。熊、鹿和各種小型哺乳動物和鳥類以掉落的栗子為食，栗子有時在森林地面上堆積如山，人們會用鏟子將其剷起來。美國栗樹高達40米，中間周長達兩米，是松鼠、花栗鼠、藍鳥和無數良性穴居昆蟲的家園。人類的生活也圍繞著栗樹而建。栗木輕巧、防腐、紋理筆直且易於加工，栗木曾被用於建造房屋、穀倉、電線杆、鐵路枕木、傢俱甚至樂器。
在1800年代後期，一種最終將摧毀該國栗樹森林的“搭便車者”首次抵達美國。一位名叫S. B. Parsons的紐約市苗圃主於1876年進口了日本栗樹，他培育並出售給想要在花園裡種植一些異國情調植物的顧客。新澤西州和加利福尼亞州的其他苗圃很快也效仿了。其中一次或所有這些貨物都隱藏著病原真菌Cryphonectria parasitica，它透過楔入樹幹並阻塞水和養分的通道，使栗樹窒息而死。亞洲栗樹長期以來已經進化出對C. parasitica的抗性，但它們的美國親戚——以前從未遇到過這種病原體——極易感染被稱為栗疫病的真菌病。
栗疫病於1904年在紐約州首次被發現，很快在新澤西州、康涅狄格州、馬薩諸塞州和賓夕法尼亞州被發現。在50年內，C. parasitica殺死了近40億棵栗樹。現在，在栗樹的原生範圍內，幾乎沒有或根本沒有大型樹木留下。然而，由於該物種具有頑強的根系，美國栗樹以活樹樁的形式零星地存活下來，這些樹樁有時會發出年輕、細長的樹苗，就像利奧波德和我發現的那棵一樣。雖然這證明了栗樹的頑強生命力，但這些幼苗僅僅是對其前輩的光輝和龐大身軀的微弱致敬，並且幾乎總是會在青少年或二十多歲時屈服於疫病，永遠不會長到開花和繁殖的年齡。
人類既是美國栗樹森林衰落的罪魁禍首，也是地球上唯一能夠對此做些什麼的物種。自1980年代以來，利奧波德在紐約州立大學環境科學與林業學院（S.U.N.Y.–ESF）的幾代同事一直致力於將美國栗樹恢復到其原生棲息地。一種半成功的策略是將美國栗樹與抗病但小得多的中國栗樹交配，選擇性地培育雜交種，以獲得一種在基因和物理上儘可能類似於美國栗樹，但仍然具有抗病能力的樹木。基因工程提供了另一種更成功的恢復途徑。透過從小麥、亞洲栗樹、葡萄、辣椒和其他植物中提取基因，並將它們插入美國栗樹中，S.U.N.Y.–ESF的威廉·鮑威爾和眾多合作者創造了數百棵轉基因樹木，這些樹木幾乎100％在基因上與野生美國栗樹相同，但對C. parasitica免疫。科學家們希望獲得聯邦政府的批准，以便在未來五年內開始在森林中種植這些樹木（參見《大眾科學》2014年3月刊中的“美國栗樹的基因重生”）。
為了預測新一代美國栗樹將在未來幾十年內如何改變森林，我們需要研究這個物種過去是如何定義森林的。然而，這樣做很困難。C. parasitica幾乎消滅了所有成熟的美國栗樹，那時森林生態學才成為今天這樣嚴謹的科學，因此大多數關於該物種的1950年代之前的資料都來自觀察性研究，而不是對照實驗。儘管如此，透過借鑑歷史記錄和最近對現存栗樹的研究，我們可以拼湊出這棵壯麗的樹木在森林生態系統中所扮演角色的畫像。在其鼎盛時期，美國栗樹決定了森林的物理結構和小氣候，創造了特定且穩定的環境條件，許多其他生物都依賴於這些條件。當美國栗樹倒下時，整個森林都顫抖了。
美國栗樹曾經如何定義北美東部森林——以及它可能如何再次定義——的故事始於最後一個冰河時代。在兩百萬年前到一萬年前之間，一個被稱為更新世的時期，巨大的冰蓋覆蓋了加拿大和今天美國北部地區，反覆入侵和撤退。猛獁象、乳齒象、巨型海狸和巨型地懶在新英格蘭漫遊，當時的新英格蘭是一個森林苔原，佈滿了常綠、針葉的針葉樹，如雲杉和松樹，以及一些硬木、落葉喬木，如樺樹，以及許多草和灌木。大約一萬年前，冰蓋縮小，墨西哥灣暖流向北移動，氣候條件變得更加類似於近代過去，並開始確立自身。針葉樹佔據了新英格蘭的北部地區，硬木樹種主導了其南部，而兩種樹木共享了其中央地區。在接下來的3000年中，氣候變暖使得紅楓、山毛櫸和山核桃等硬木樹種遷徙到新英格蘭北部。在1500到2000年前，美國栗樹遵循了這種模式，蔓延到康涅狄格州和馬薩諸塞州。
隨著時間的推移，北美森林變成了一個由不同森林群落組成的密集拼圖，每個群落都以獨特的地形和氣候為特徵。作為一個整體，落葉林是許多不同樹種的家園——橡樹、山毛櫸、楓樹、椴樹、山核桃、栗樹、白蠟樹、榆樹、樺樹和楊樹——但不同型別的樹木在不同地區占主導地位。在緬因州和佐治亞州北部之間，橡樹和栗樹佔優勢。
很快，東部森林不得不與一種他們從未互動過的無情入侵物種作鬥爭：人類。根據最新的地質和考古證據，來自東亞的早期探險家可能早在16000年前就沿著西海岸透過水路和透過無冰走廊透過陸路抵達北美。一旦在東部定居，美洲原住民砍伐了許多樹木作為柴火和建築材料，並使用火來清理大片森林。雖然這絕非微不足道，但這第一波人類景觀改造與來自大西洋彼岸的浪潮相比，簡直是小巫見大巫。
從1750年代開始，歐洲殖民者焚燒了廣闊的森林區域，迅速將其轉變為農田。多達75％的森林區域變成了開闊的田野。然而，這種戲劇性的轉變是短暫的。到1850年，就在C. parasitica完成從亞洲到美國的旅程之前，人們開始放棄絕大多數新開墾的農田並向西遷移，這受到了路易斯安那購買、加利福尼亞淘金熱和交通運輸改善的誘惑。隨著人們的離開，樹木遷入了。今天，森林覆蓋了新英格蘭80％以上的地區。
如果人類沒有無意中用一種致命真菌感染森林，美國栗樹肯定會在這種復興中繁榮昌盛。栗樹沒有像其他樹種那樣重新佔領舊的森林遺址，而是萎縮成微薄的存在，這反過來又改變了它們所處的整個生態系統。在疫病已將一片栗樹林減少到樹樁的地區，所有可用的陰影都消失了，阻礙了需要陰影才能茁壯成長的植物物種。喜陽的幼苗、黑莓和菝葜抓住機會，將它們幼嫩的卷鬚纏繞在一起，形成厚厚的結，向上攀登以獲得光照。橡樹、楓樹和鵝掌楸變得更加繁盛，佔據了栗樹可能佔據的領地。
這些新近占主導地位的樹種不足以像栗樹曾經提供的那樣為森林動物提供充足的食物和庇護所。與橡樹不同——橡樹通常開花太早而無法躲過晚霜，從而失去了可能成為豐富橡子的東西——栗樹在最後一次霜凍後可靠地開花，併產生大量的堅果，每個堅果都比橡子大。
Chez栗樹最頻繁的食客之一是現在已經滅絕的旅鴿。旅鴿是一種敏捷、快速的飛行者，具有高度的社會性，體型是現代城市鴿子的兩倍，曾經是北美最常見的鳥類。科學家估計，當歐洲人首次發現這片新大陸時，美國有多達50億隻旅鴿，佔該大陸所有鳥類的25％至40％。在1866年，一片由35億隻旅鴿組成的雲，寬1.5公里，長480公里，花了14個小時才飛過安大略省南部。如此龐大的鳥群經常從一個繁殖地遷徙到另一個繁殖地，前往天氣最宜人、食物最充足的地方。然而，到1900年代初期，旅鴿在野外幾乎不存在了。
雖然栗疫病不是旅鴿衰落的唯一原因，甚至不是主要原因，但這種真菌病幾乎肯定加速了這種鳥類的滅絕。在人們使用網、槍和有毒硫磺罐大規模捕殺鴿子以獲取其肉和羽毛的同時，疫病正在摧毀鳥類賴以生存的栗樹。樹木不僅提供了大量的堅果，而且還提供了巨大而堅固的樹枝，鳥類可以在上面安全地棲息和繁殖。巨大的鳥群因其重量而折斷較弱的樹枝而臭名昭著。
即使是栗樹的葉子也比橡樹的葉子對許多動物更有營養。每當樹葉落入溪流或靜水中時，它們都會浸出所有的化學物質——這是茶葉在熱水中發生情況的較慢版本。栗樹葉子比堅韌、富含木質素的橡樹葉子腐爛得更快得多，為各種昆蟲的水生幼蟲釋放出大量的營養物質。1985年的一項研究發現，例如，大蚊幼蟲更喜歡以美國栗樹和楓樹葉子為食，而不是吃橡樹葉子。
最近，匹茲堡大學的亞倫·斯托勒和他的同事們透過在兒童泳池中裝滿水、灰樹蛙、浮游生物、蝸牛、昆蟲、細菌以及來自美國栗樹和一系列其他樹種的落葉層，重建了類似於森林溼地的微型生態系統。他的實驗證實，栗樹比橡樹更快地提供更多的營養物質，但也強調，當溼地擁有多種型別的樹葉時，它會蓬勃發展——有些樹葉分解緩慢，另一些樹葉分解迅速，而不是隻有一種或另一種。在一個案例中，紅楓葉腐爛得太快，並將水染得太黑，以至於它們阻止了浮游生物透過光合作用產生氧氣。隨著水中氧氣水平的下降，青蛙開始死亡，這將轉化為野生環境中蛇、鳥類和其他大型掠食者的食物減少。一片樹葉落入溪流可能看起來微不足道，但它引發了無數生物之間複雜的相互作用鏈，最終改變了整個生態系統。
落下的樹枝也是如此。掉入小溪的彈性栗樹枝會為魚類創造比更快分解的橡木更持久的水下庇護所和藏身之處。佐治亞大學的J. Bruce Wallace和他的團隊發現，到1990年代後期，南部阿巴拉契亞山脈一條溪流中積累的大型木質碎屑中有24％來自50年前死亡的美國栗樹。
栗樹無疑也改變了它們生長的土壤。在1950年代之前，原生範圍內的成熟栗樹生長在各種土壤中——主要是排水良好的酸性土壤——但也生長在由頁岩、砂岩和石灰岩組成的土壤中。當然，研究人員無法直接研究這些樹木如何改變土壤化學——但他們可以接近。最大現存的成熟美國栗樹林生長在威斯康星州西塞勒姆。在19世紀後期，一位名叫馬丁·希克斯的威斯康星州定居者種植了大約九棵栗樹，這些栗樹迅速繁殖，逃脫了席捲東部的栗疫病的大部分影響。然而，C. parasitica最終甚至蔓延到了這些樹木，可能是在來訪的新英格蘭科學家的靴子上。白橡樹、紅橡樹和黑橡樹，以及山核桃、白楊和更多與栗樹原生範圍相同的硬木樹種在威斯康星州的樹林周圍生長——也在相同的土壤型別中——創造了一種東部落葉林縮影。
2002年，美國林務局落基山研究站的查爾斯·羅德斯前往西塞勒姆，從20棵栗樹周圍的區域以及其他型別硬木樹生長的20個不同地點收集了泥土和落葉層。後來，在實驗室中，他分析了這些樣品的化學成分。栗樹葉子的氮、磷、鉀和鎂含量高於其他樹種的葉子，栗樹下方的沙質土壤的碳和氮含量高達17％，水分也稍多。在沙質土壤中，栗樹正在將更多的營養物質和生命構建分子返回到地球，在那裡它們將可供眾多其他植物、動物和微生物使用。
就在一年前，代頓大學的瑞安·麥克尤恩和他的同事也訪問了西塞勒姆，並無害地鑽入了栗樹和其他八個樹種的樹幹，收集了100多個鉛筆大小的木材樣本。樹木年輪分析證實，正如多年來許多生態學家所推測的那樣，栗樹比大多數其他硬木樹種生長得更快，而且這些樹木非常頑強，以幼苗的形式在林下生存，直到有足夠的光線穿透樹冠，它們才能長高。
如果S.U.N.Y.–ESF的鮑威爾和他的同事們成功地在野外種植了年輕的抗病轉基因栗樹，那麼這些樹木很有可能會成功地擴大它們的領地——在某些地區相對較快地擴大；在另一些地區緩慢但肯定地擴大。在未來的幾十年裡，新一代美國栗樹將改變從地面到樹冠的森林：它們最上面的樹枝將為光照不足的區域帶來陰影；它們快速分解的葉子將鋪滿土壤並漂入溪流和靜水中，用營養物質染色水體；它們的樹幹將成為數十億昆蟲和哺乳動物的家園，它們的樹枝將成為鳥巢的基礎；而且，總有一天，當樹木足夠成熟時，它們將在一個多世紀以來首次掉落大量的栗子。
去年九月，在與利奧波德一起在樹林中尋找野生美國栗樹的前一天，鮑威爾帶我參觀了他的實驗室。實驗室技術員琳達·麥圭根邀請我在顯微鏡下檢查栗樹胚胎——快速分裂的細胞簇，它們有可能長成一棵成年樹。在白光下，胚胎看起來像一堆海鹽。當琳達將光源切換到紫外線時，一些細胞簇發出霓虹綠色光芒。這些是轉基因胚胎。鮑威爾和他的同事將抗病基因與一種產生綠色熒光蛋白的基因連線起來，因此他們可以輕鬆識別他們的成功。
這種裸露的胚胎不如種子那樣耐寒。你不能只是把它們放在土壤裡，噴上水，然後等待它們發芽。相反，鮑威爾和他的同事花了15年的時間開發出一種精細的生長方案，該方案模擬了通常在埋在森林地面中的栗子種子的保護殼內胚胎會發生的情況。一旦胚胎足夠大，科學家們就會將它們移植到分層營養半透明凝膠的玻璃立方體中。他們用一系列植物激素混合物處理每個胚胎，這些混合物會在不同的時間觸發根和芽的生長，同時仔細控制光照、溫度和溼度。普通的幼苗有一個細長的莖和幾片大的、鬆軟的葉子，而立方體內的植物更像是嬰兒盆景樹，產生微型的成年結構。
在溫室和看起來像巨型綠色冰箱的生長箱中經過數週或數月後，栗樹被重新安置到錫拉丘茲郊外的田野中。在這裡，與森林隔絕，生長著數千棵幼年和成年的栗樹。有些是中國栗樹；有些是美中雜交種；還有一些是抗真菌轉基因美國栗樹。鮑威爾彎下腰，站在一棵轉基因樹旁邊——這是他和他的團隊最早創造的樹之一。他指著一根樹枝的底部，那裡的樹皮磨損了，並被看起來像一圈鐵鏽的東西包圍著。沿著那根樹枝移動我們的視線，我們看到它的葉子正在變黃並脫落。最早的轉基因樹品種不足以抵禦C. parasitica，但這個田野中最新的轉基因樹非常健康。這些樹木的花粉將新基因傳播到其他植物物種的風險極低——栗樹在其原生範圍內幾乎沒有與其性相容的近親。如果有什麼不同的話，工程改造的樹木可能會與野生栗樹雜交，賦予後者一些急需的免疫力。
鮑威爾和他的同事們還在以各種方式將轉基因樹木與典型栗樹進行比較，確保它們都與有益細菌和真菌形成相同的關聯；確保工程改造的樹木對良性昆蟲沒有任何危害；並確保轉基因樹木的堅果化學成分與普通樹木的化學成分相匹配。到目前為止，一切都同步了。
在我們的實地考察即將結束時，鮑威爾、他的同事安迪·紐豪斯和我停下來環顧四周。“好吧，這就是我們的專案，”鮑威爾說。“你認為我們還應該給他展示什麼嗎？”
“除非你想看看樹林，”安迪說。“但是這裡的栗樹太小了，沒什麼好看的。如果你明天要和唐·利奧波德一起出去，我認為他會做得更好。”
第二天，在徒步旅行一個小時並總共找到三棵美國栗樹幼苗後，利奧波德和我已經繞回了小路的起點。他發現了一些野生的北美黃樟——它曾經被用來給沙士汽水調味——並切開它，以便我們能夠吸入它的香料味。在我們離開之前，他決定收集一些多葉的美國栗樹枝。我們跋涉回到他發現的第一棵樹。
“我想把這些展示給我的學生，”他說。“我們在課堂上不講這個物種，因為它在過去80年裡一直不太相關。但我期待著再次把它納入課程。”
參考文獻
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弗林克爾，蘇珊。《美國栗樹：完美樹木的生命、死亡和重生》。平裝本。加利福尼亞大學出版社，2009年。
福斯特，戴維和約翰·D·阿伯。《時間森林：新英格蘭1000年變化的環境後果》。耶魯大學出版社，2006年。