如果有人向您展示理查德·尼克松的漫畫——一張男人的臉，有著超大的蓬亂眉毛、球狀鼻子和明顯的下巴——即使這幅畫與現實不符，您也可能會立即認出這位前總統。漫畫家創作這樣的素描，是透過取許多男性面孔的平均值，並從尼克松的面孔中減去它，然後放大那些獨特的差異。在觀察者看來，結果看起來比尼克松本人更像尼克松。為什麼我們的大腦對極端情況反應如此強烈？
當卡通的“尼克松性”跳入您的眼簾時，您正在體驗科學家所說的“峰值轉移”。為了理解這個概念，假設，為了論證，您想教一隻老鼠區分長方形和正方形。這很容易做到。只要每次動物選擇長方形時都給它乳酪，它很快就會學會每次都選擇長方形。一旦老鼠形成了這種偏好，假設您給它看一個更長、更細的長方形。不可避免地，您會發現老鼠更喜歡誇張的長方形而不是原來的長方形。老鼠學會識別的不是特定的長方形，而是長方形本身：越長方形越好。聰明的齧齒動物看著更長、更細的四邊形，驚呼：“哇，多麼棒的長方形！”用科學術語來說，老鼠的“峰值反應”——其最強烈的反應——已經從原始的轉移開來——因此得名“峰值轉移”。
誇張的特徵對我們的影響是一種特殊的錯覺——而且我們相信，這是一種強大的錯覺。在我們為本雜誌撰寫關於感知的文章的五年裡，我們描述了一系列錯覺，從由於啟用我們的運動感知系統而看起來會移動的幾何圖案，到由於我們每隻眼睛從略微不同的位置看世界而引起的光學技巧。
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現在我們想大膽提出一個建議：錯覺不僅僅是瞭解我們大腦和我們感知世界方式的迷人視窗。它們有助於驅動塑造地球生命的最強大力量：進化。
標準的進化論是，隨機繼承了產生有益特徵基因的動物——以長頸鹿為例，更長的脖子使其更容易夠到高大的金合歡樹——吃得更好，繁殖更頻繁，並將這些基因變異傳遞給它們的後代。因此，長頸鹿的脖子在連續幾代中逐漸變長。
我們提出的是另一種進化機制。我們的假設涉及美學和感知規律的意外後果，這些規律的進化是為了幫助生物快速識別周圍環境中什麼是有用的（食物和潛在的配偶），什麼是威脅（環境危險和捕食者）。我們認為，這些規律間接驅動了動物形狀、大小和顏色進化的許多方面。
讓我們回到長頸鹿。長頸鹿需要識別並與同類交配——而不是，比如說，與羚羊或㺢㹢狓。動物視覺中心的固有程式是一種識別系統，該系統自動偏愛具有更多“長頸鹿樣”特徵的配偶。在這種表述中，選擇較長的脖子不是因為任何功能原因，而僅僅是因為在掃描所需特徵時，視覺系統首先會注意到誇張的特徵。它們很突出，就像尼克松突出的眉毛一樣。在連續幾代中，長脖子將成為長頸鹿性的更可靠的物種標記，從而使伴侶即使從很遠的地方也能被發現。
我們的理論並非旨在取代查爾斯·達爾文的理論，而是要指出，除了賦予適應性的基因的自然選擇之外，可能還涉及其他強大的力量。當然，達爾文也承認了這一點，他觀察到，交配行為——所謂的性選擇——會對進化產生自身的影響，通常是不適應性的影響。由於雌孔雀喜歡尾巴大的雄孔雀，大尾巴基因在種群中大量繁殖，最終導致現代孔雀擁有華麗但極其不切實際的尾巴。
我們提出的進化美學理論也圍繞交配行為展開，但它與性選擇不同。首先，性選擇只能解釋為什麼雄性的第二性徵（孔雀的尾巴、公雞的肉垂、愛爾蘭麋鹿笨重的鹿角）變得誇張。相比之下，峰值轉移效應有助於解釋與物種所有成員相關的極端特徵和行為（雌性和雄性長頸鹿都必須識別潛在的配偶，這有助於解釋為什麼兩性都有長脖子）。
由於人類（包括分類學家）是晝行動物，因此也是視覺動物，我們傾向於過分強調外貌。但是，峰值轉移原則可以很容易地應用於非視覺訊號。對於像齧齒動物這樣的夜行動物，它們使用氣味來尋找配偶和解釋它們的世界，對強烈氣味的吸引力可能會驅動進化變化。這些變化很難看到，但同樣真實。如果狗是分類學家，它們教科書中的進化樹看起來會與我們的非常不同。
海鷗雛鳥原則
除了峰值轉移之外，其他美學規則也可以用來解釋物種驚人的多樣性。其中之一就是我們所說的“海鷗雛鳥原則”。
尼科·廷伯根是一位動物行為學的先驅研究者，他在 50 年前對鯡鷗進行了實驗，但他的工作對進化論的意義尚未得到廣泛認識。成年鯡鷗有一個長長的黃色喙，喙尖附近有一個紅色斑點。小雞一孵化出來，就開始啄這個斑點，這會觸發父母將食物反芻到小雞的嘴裡。小雞是如何認出它的母親的？廷伯根發現它並沒有：小雞也會同樣專心地啄一個脫離身體的喙。
為什麼喙就足夠了？視覺的目的是識別和解釋物體和事件，同時儘可能減少心理處理能力。經過數百萬年的進化，小雞的大腦已經獲得了智慧，即這個帶有紅色斑點的長東西總是有一個母親，而不是一個好奇的動物行為學家，附在它身上，它走了一條解釋性的捷徑。
廷伯根接下來發現，甚至不需要喙。他舉起一根帶有三條紅色條紋的長長的黃色棍子，小雞啄了它——事實上，比它們啄真喙還要厲害。廷伯根偶然發現了超級喙！
為什麼會發生這種情況？顯然，小雞大腦視覺通路中存在專門檢測喙上紅色斑點的神經迴路，一旦小雞孵化出來。也許神經元的感受野體現了一條規則，例如“紅色輪廓越多越好”。因此，即使棍子看起來不像喙——甚至可能對小雞來說也不像——但這個奇怪的物體比真喙更能有效地啟用鳥類的喙檢測系統。因此，我們預測會出現一種海鷗，它的喙上有兩條甚至三條紅色條紋，而不是更大的紅色汙跡。海鷗雛鳥原則的另一個更引人注目的例子是孔雀魚對潛在配偶的特殊偏好（在實驗室中得到證實），這些配偶已被塗成藍色——即使在自然界中孔雀魚不是藍色的。同樣，我們預計會出現一個新物種：藍色孔雀魚。在進化論中，人們不常做出如此具體的預測。
海鷗雛鳥原則可能應用廣泛，因為每種動物的視覺系統都經過設定，使用特定特徵來識別同類。如果潛在的配偶以更最佳化的方式偏離標準，從而更強烈地激發“物種識別”大腦回路，那麼促進這種超級特徵的基因將充斥種群。與峰值轉移原則不同，沒有明顯的引數被誇大（例如長脖子）；外觀的變化之所以被選擇，是因為神經連線的特殊方面。甚至某些鳥類物種中舞蹈儀式的華麗甚至近乎滑稽的誇張，也可能受到這一原則的影響。
牛津大學的動物行為專家瑪麗安·斯坦普·道金斯一直倡導感官處理的各個方面會影響交流訊號的進化；例如，捕食者是色盲的夜行性物種不會進化出彩色警告斑點。我們的想法補充了她的想法，但更進一步，認為更高階的感知原則也可能發揮作用。
可能影響進化的另一個原則稱為分組。視覺系統有一種強烈的渴望，即從零碎的證據中製作完整的物體——例如，大部分被樹葉和陰影遮蔽的獅子。顏色相似的碎片被解釋為被另一個更近的物體部分隱藏的單個物體的碎片。正如博物學家長期以來認識到的那樣，這種趨勢被珊瑚礁魚類巧妙地利用，它們進化出醒目的彩色斑點，這些斑點“打破”了它們的輪廓，並迷惑了尋找連續輪廓的捕食者。
概念驗證
如果感知規律影響物種的發展，那麼進化生物學家會期望看到什麼？首先，隨著時間的推移，容易識別的身體特徵逐漸“漫畫化”。事實上，在猛獁象、甲龍、巨犀和其他動物的進化過程中，這種趨勢很常見。
該理論的另一個預測是，看不見的部分——內部器官——不會受到感知選擇壓力的影響，因此應該差異小得多。總的來說，這似乎是真的。恆河猴的肝臟與人類的肝臟看起來沒有太大區別。
最後，由於植物沒有複雜的感官系統，因此它們的外部形態變化應該比動物小得多，除非是由動物對它們進行選擇。這可以解釋為什麼樹葉和樹幹看起來非常相似，而花朵則“競爭”被昆蟲和蜂鳥拜訪，因此非常引人注目且變化多端。甚至有一個物種，即蜂蘭，它的花朵完美地類似於
雌蜂的漫畫——超級蜜蜂——以吸引雄蜂進行假交配和異花授粉。
最終，我們的假設不是達爾文理論之外的一種機制，而是其中一種意想不到的相互作用。他的自然選擇原則導致了大腦機制的出現，這種機制使動物能夠快速檢測到同一物種的健康性伴侶。但不可避免地，這些認知過程會產生副作用。它們的進化是為了提高物種的適應性，但可能會導致不促進適應性甚至可能對其產生不利影響的感知怪癖。因此，對視覺錯覺的研究——以及它們利用的規律——為進化中某些原本神秘的趨勢提供了線索。