寄生蟲是自然界中最熟練的操縱者之一——它們的專長之一是讓宿主做出魯莽的、非理性的自殘行為。例如弓形蟲，它驅使小鼠去尋找渴望吃掉它們的貓；還有雙腔吸蟲，它促使螞蟻爬上草葉，將它們暴露給飢餓的牛羊作為零食。還有鐵線蟲，這種毛髮狀的蠕蟲迫使蟋蟀溺水自殺，以便蠕蟲能夠獲得繁殖所需的水。宿主的自我犧牲對它們自己毫無益處，但卻服務於寄生蟲的隱秘目的，使它們能夠完成自己的生命週期。
現在，研究人員開始探索寄生性操縱是否可能促使宿主產生無私而非自殺的行為。他們想知道，微生物是否可能從根本上對動物對其同類表現出的許多利他行為負責。利他主義在倫理上或戰略上似乎很容易被證明是正當的，但解釋它如何在適者生存的世界中持續存在卻出奇地困難，並且一直困擾著包括達爾文在內的進化理論家。如果腸道或其他組織中的微生物能夠出於自身自私的原因推動宿主變得慷慨，那麼利他主義可能就不再那麼神秘了。
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特拉維夫大學的三位研究人員最近開發的數學模型和相關的計算機模擬似乎證實了這一理論。研究人員表明，在宿主體內促進利他主義的可傳播微生物在生存競爭中戰勝了不促進利他主義的微生物——當這種情況發生時，利他主義成為宿主群體中的一種穩定特徵。這項研究於今年早些時候發表在《自然·通訊》雜誌上。
“這個故事非常引人入勝，因為我們通常不會從宿主-微生物組關係的角度來考慮利他主義，”麥克馬斯特大學位於安大略省漢密爾頓市的生物學家、聖約瑟夫醫療保健漢密爾頓腦-體研究所主任約翰·比恩斯托克說道，他沒有參與這項模擬工作。“你不能忽視你的細菌種群可能產生的影響。”
即使在達爾文發展他的理論，即每一代中最強壯和最健康個體最有可能控制資源並留下後代時，他也認識到利他主義是一個令人困惑的挑戰。“更富同情心和仁慈的父母的後代……是否會比自私和姦詐的父母的子女養育得更多，這一點非常值得懷疑，”他在《人類的由來》中寫道。
達爾文假設，如果個體的合作行為賦予他們所屬的群體集體優勢，那麼利他主義可能會存活下來。整個群體的適應性可能會因此呈上升趨勢，使其能夠勝過擁有更多自私成員的其他群體。進化論的“群體選擇”模型由後來的科學家進一步發展，並找到了強有力的倡導者，例如傑出的博物學家康拉德·洛倫茨。
但在 20 世紀 60 年代，約翰·梅納德·史密斯和喬治·C·威廉姆斯等有影響力的進化理論家的工作對群體選擇論造成了打擊，他們證明了利他主義特徵在進化背景下很難維持。自私的個體仍然會自發出現，並且往往會擁有更多的後代，從而將物種中更慷慨的成員擠出，並確保自私的持續存在。
生物學家威廉·D·漢密爾頓在 1964 年透過援引梅納德·史密斯所稱的親緣選擇策略，繞過了這個問題。漢密爾頓提出，如果樂於助人的個體的行為允許家庭成員傳遞足夠的共同基因，以補償利他主義個體自身後代的減少，那麼利他主義就可以持續存在。這一原則在稱為漢密爾頓規則 (C < rB) 的公式中闡述，該公式指出，如果給予者的成本 (C) 小於接受者的收益 (B) 乘以他們的基因相關性 (r)，則利他主義將在種群中佔據主導地位。
漢密爾頓規則解釋了為什麼利他行為在螞蟻和蜜蜂等著名的社會性昆蟲中進化出來。由於其單倍體二倍體遺傳的怪癖，雌性工蜂與其姐妹共享的基因比與其自己的後代更多，因此，對於它們來說，犧牲自己的繁殖能力來幫助蜂群蜂后母親產生更多的姐妹在競爭上是有意義的。然而，與其他動物的相關性則較為模糊。（遺傳學家 J.B.S. 霍爾丹在 20 世紀 30 年代探索了親緣選擇的早期概念，有時據稱他曾開玩笑說，作為一個人，他願意為兩個兄弟或八個堂兄弟姐妹獻出生命。）
親緣選擇是自 20 世紀 70 年代以來為解釋利他主義而提出的“內含適應性”理論的一個例子。“多層次選擇”理論也包括群體選擇的形式，已經重新興起，由賓厄姆頓大學的大衛·斯隆·威爾遜等生物學家倡導，但它們仍然存在爭議。
不過，當談到利他主義時，“有很多解釋，但它仍然聽起來像一個謎，”特拉維夫大學的進化生物學家和程式設計師奧哈德·萊溫-愛潑斯坦說。作為利拉赫·哈達尼生物學實驗室的學生，他參與了關於種群成員之間的合作如何影響新性狀進化的研究。該團隊開始覺得，對合作進化的經典解釋並非故事的全部。特別是，哈達尼和萊溫-愛潑斯坦與來自 IBM 研究院的訪問學者計算機科學家拉尼特·阿哈羅諾夫一起，想知道微生物是否可以操縱其宿主以鼓勵他們幫助他人。
特拉維夫的研究人員希望為長期以來一直爭論的想法提供背景和重點：可傳播的“順風車”因素能否促進利他主義？2013 年，當時在蘇黎世大學的生物學家索爾查·麥金蒂和她的同事建立了一個計算機模型，顯示質粒——從一種細菌移動到另一種細菌的基因——有助於促進細菌群落內合作的進化。2015 年，巴黎笛卡爾大學的一個研究小組透過實驗證明，當細菌交換某些質粒時，質粒會用遺傳資訊重新程式設計受體細菌，迫使它們為共同利益做出貢獻。細菌分泌蛋白質，破壞附近的抗生素——這種策略可以保護整個細菌群落。對於萊溫-愛潑斯坦和哈達尼來說，這些結果引發了一個問題，即在複雜宿主之間移動的微生物或寄生蟲是否也可能驅動合作。
為了深入探討這個問題，特拉維夫研究小組建立了一個數學模型和一個計算機模擬，分析了數百代（在某些情況下，數千代）種群成員之間的相互作用。該模型假設利他主義成員在與其他成員互動時會產生一定的適應性成本，而利他主義行為的接受者則會受益。萊溫-愛潑斯坦說，該研究使用的利他主義定義很廣泛，給予者的成本範圍從輕微到高度自我犧牲不等。
然後，研究人員在模擬中讓兩種型別的虛擬微生物相互對抗。一種微生物促進宿主的利他主義，而另一種則不促進。在每一代中，個體以允許兩種型別的微生物從一個宿主傳遞到下一個宿主的方式進行互動，然後每個個體的微生物被傳遞給其後代。經過幾代之後，當促進宿主利他主義的微生物從一個宿主傳遞到另一個宿主，並隨後從父母傳遞給孩子時，它們在競爭中勝過了它們的競爭對手。即使在開始時“親利他主義”微生物的種群非常小時，情況也是如此。親利他主義微生物的接受者更健康，因為他們從另一個宿主的慷慨中受益，這意味著他們更有可能產生攜帶相同微生物的後代。
到模擬結束時，宿主種群主要由攜帶促進利他主義微生物的個體組成——在某些情況下，100% 的宿主最終都攜帶了這種微生物。這一結果導致了利他主義行為在種群中的持續表達。即使混合了拒絕回報的自私宿主，穩定的利他主義水平仍然存在。數學模型和模擬還表明，微生物傳播的利他主義最終比具有遺傳起源的無私在宿主種群中變得更加穩定。
“以前的工作僅從宿主的角度考慮利他主義，”哈達尼說。“在經典模型可以解釋某些情況下利他主義的進化的地方，這[可以解釋]更廣泛條件下利他主義的進化。” 加州大學伯克利分校研究腸道微生物組的進化生物學家安德魯·莫勒說，這些發現值得進一步研究。“微生物可以影響動物宿主的行為，因此微生物可能促進利他行為並非不可能。”
一些研究已經探索了微生物可能控制宿主大腦功能和社會行為的方式。例如，加州大學洛杉磯分校的生物學家伊萊恩·蕭最近觀察到，健康結腸中的微生物驅動腸道細胞產生神經遞質血清素，然後血清素在血液中迴圈。血清素影響腸道肌肉張力，但它也是百憂解等藥物緩解焦慮和抑鬱症狀的神經遞質。
根據各種動物研究，腸道菌群會以改變宿主社互動動的方式改變神經和內分泌功能。在 2014 年麥克馬斯特大學的一項研究中，動物行為學學生伊斯瓦里亞·維努發現，果蠅幼蟲被腸道細菌釋放的空氣傳播化學物質所吸引；這種吸引人的氣味可能會將幼蟲彼此吸引。（這種操縱可能透過使細菌更接近新的潛在宿主而使細菌受益。）宿主的微生物組組成與其產生的行為之間的聯絡被稱為“微生物群-腸-腦軸”。因此，儘管尚未得到證實，但微生物產生的化合物可能會影響產生慷慨衝動的神經過程。
《自然·通訊》論文中提出的另一個問題是，促進利他主義的微生物的存在是否會引發微生物與其宿主之間的進化軍備競賽。畢竟，抵制微生物的操縱可能符合宿主的最佳利益：這種抵抗意味著宿主可以為自己保留更多資源，從而增加其生存機會。“如果宿主發生突變，使其能夠抵抗微生物的操縱，宿主可能會開始表現得不那麼利他，”哈達尼說。
然而，她補充說，微生物可以透過尋找操縱宿主的新方法來做出回應——甚至可以透過與宿主達成雙贏協議：“一種新的微生物可能會進化出來，這種微生物可能會在種群中傳播，並且在微生物受益的同時，宿主也會受益。” 但無論誰受益更多，微生物通常在宿主的一個主要領域都具有優勢，她說：“微生物的世代更多，[因此]微生物具有進化優勢。”
如果哈達尼和萊溫-愛潑斯坦的理論成立，它可能會對我們如何進行影響腸道微生物的醫療干預產生深遠的影響。如果微生物影響利他主義等社會行為，那麼改變我們微生物平衡的行為——例如服用抗生素或益生菌——可能會透過削弱或加強我們正常行為的一部分操縱，從而潛在地重塑我們彼此相待的方式。例如，如果一組受試者服用大劑量抗生素，而另一組受試者不接受治療，會發生什麼？接受治療的組現在擺脫了微生物操縱者，是否會比未接受治療的組表現得更自私？
早期的實驗結果表明，抗生素的使用與社會行為之間至少存在一些聯絡。當比恩斯托克讓小鼠在子宮內和出生後不久接觸低劑量抗生素時，與對照組的小鼠相比，接受治療的小鼠表現出較低的社交性和較高的攻擊性——比恩斯托克在 2017 年 4 月報告了這些結果。比恩斯托克指出，還需要進行進一步的研究來證實因果關係，因為結果可能是由於抗生素對大腦的直接影響或它們可能對發育產生的其他影響。但“非常有可能的是，這是對[腸道]細菌的影響，這些細菌正在產生大腦所需的物質，”比恩斯托克說。他認為，當這些生物學構建塊供應不足時，大腦的正常社會程式就無法最佳地發揮作用——這至少在理論上可能會產生更自私的個體。
但是，儘管比恩斯托克和他的同事已經研究了抗生素的使用如何影響小鼠的社交能力，但他們尚未評估抗生素可能如何專門影響利他行為。特拉維夫大學的行為生態學家阿農·洛特姆說，一個合乎邏輯的下一步是建立一個實驗，評估接受抗生素的動物是否表現出更高或更低水平的幫助行為。（洛特姆沒有參與萊溫-愛潑斯坦和哈達尼的研究。）該研究可以在不同年齡段的受試者身上進行，以確定潛在的“自私效應”是否在生命的特定階段最強。“可能什麼都不會發生——它最終只會是一個很好的想法，但結果證明是錯誤的，”洛特姆說。但他補充說，如果該理論是正確的，“那將是令人驚奇的。”
哈達尼和她的同事正在實驗室中測試他們的理論，方法是評估抗生素如何影響社會性昆蟲的行為。“我們模型的總體預測是，顯著改變微生物組的治療可能會降低[利他行為的]傾向，”哈達尼說。她還推測，微生物的種間傳播——例如從狗到人，或反之亦然——可能會影響種間利他主義，這是另一個可以使用動物模型進行測試的預測。
如果我們關於如何與他人相處的基本決定是由一個看不見的微生物陰謀集團指導的，那麼未來的發現將增加我們對慷慨的理解的深度和複雜性。比恩斯托克指出，證明微生物對宿主行為的影響的存在可能會顛覆我們對自身思想和行為控制的基本假設。“每個單一的生物體都與細菌、病毒等相關聯，”他說。“你不能在不考慮宿主的情況下看待利他主義。” 哈達尼說，她的研究改變了她對自由意志的看法。“任何行為——我現在都在想，‘這是我，還是我的微生物？’”
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