在歷史上女性尋求與男性平等的關頭，科學為女權主義運動帶來了一份遲來的禮物。以男性為中心的進化論場景——“狩獵者男人”、“工具製造者男人”等等——正受到挑戰，因為人們發現雌性在我們最親近的親屬之一的社會生活中扮演著核心的，甚至可能是主導的角色。在過去的三十年裡，關於一種行為方式非正統的、相對不為人知的大猿——倭黑猩猩——的許多知識彙集在一起。
倭黑猩猩是科學界最後發現的大型哺乳動物之一。這種生物於 1929 年在比利時殖民博物館中被發現，遠離其茂盛的非洲棲息地。一位德國解剖學家恩斯特·施瓦茨正在仔細研究一塊頭骨，這塊頭骨由於尺寸小而被認為是幼年黑猩猩的，這時他意識到這塊頭骨屬於成年個體。施瓦茨宣佈他偶然發現了一種新的黑猩猩亞種。但很快，這種動物就被歸為與黑猩猩同屬的完全不同的物種，即Pan屬。
倭黑猩猩的正式分類名稱為Pan paniscus，即矮小的Pan。但我認為，如果發現者當時知道我們現在所知道的，可能會選擇不同的標籤。黑猩猩的舊分類學名稱P. satyrus——指的是猿猴是好色薩特的神話——對於倭黑猩猩來說將是完美的。
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該物種最顯著的特徵是以雌性為中心和性別平等，以及用性代替攻擊行為。在大多數其他物種中，性行為是一個相當獨立的類別，而在倭黑猩猩中，它是社會關係的一部分——而且不僅僅是雄性和雌性之間。倭黑猩猩幾乎在每種伴侶組合中都進行性行為（儘管近親家庭成員之間的這種接觸可能會受到抑制）。倭黑猩猩的性互動比其他靈長類動物更頻繁，但倭黑猩猩在野外的繁殖率與黑猩猩大致相同。雌性每隔五到六年才生育一個幼崽。因此，倭黑猩猩至少與我們人類物種共享一個非常重要的特徵，即性和繁殖的部分分離。
近親
倭黑猩猩與我們共享超過 98% 的基因圖譜，使其與人類的親近程度，就像狐狸與狗的親近程度一樣。人類祖先譜系與黑猩猩和倭黑猩猩譜系的分裂被認為發生在僅僅八百萬年前。黑猩猩和倭黑猩猩譜系的隨後分化發生得晚得多，可能是由於黑猩猩需要適應相對開放、乾燥的棲息地而促成的。
相比之下，倭黑猩猩可能從未離開樹木的保護。它們目前的活動範圍位於剛果河南部的潮溼森林中，那裡可能只有不到 10,000 只倭黑猩猩倖存。（考慮到該物種緩慢的繁殖速度、熱帶棲息地的快速破壞以及中非的政治不穩定，我們有理由對其未來深感擔憂。）
如果這種進化場景是真的，那麼倭黑猩猩可能比人類或黑猩猩經歷的轉變更少。在 20 世紀 30 年代，哈羅德·J·庫利奇——這位美國解剖學家最終賦予了倭黑猩猩分類學地位——認為這種動物可能與所有三個現代物種的共同祖先最相似，因為它的解剖結構不如黑猩猩那樣特化。當倭黑猩猩站立或直立行走時，它們看起來好像直接從藝術家對早期人科動物的印象中走出來一樣。
不久前，草原狒狒被認為是人類祖先的最佳活體模型。這種靈長類動物適應了前人類從樹上下來後可能面臨的生態條件型別。但在 20 世紀 70 年代後期，與人類關係更密切的黑猩猩成為首選模型。在黑猩猩中觀察到的特徵——包括合作狩獵、食物共享、工具使用和原始戰爭——在狒狒中要麼不存在，要麼不那麼發達。在實驗室中，猿猴已經能夠學習手語並在鏡子中認出自己，這是猴子尚未表現出自我意識的跡象。
儘管選擇黑猩猩作為人科動物進化的試金石代表著巨大的進步，但至少前一個模型的某個方面不需要修改：男性優勢仍然是自然狀態。在狒狒和黑猩猩中，雄性都明顯優於雌性；它們至高無上地統治著，而且往往很殘酷。成年雄性黑猩猩被任何雌性支配是非常不尋常的。
倭黑猩猩登場了。儘管它們的俗名是“侏儒黑猩猩”，但從體型上無法區分倭黑猩猩和黑猩猩。最小亞種的成年雄性黑猩猩體重約為 43 公斤（95 磅），雌性為 33 公斤（73 磅），與倭黑猩猩大致相同。雖然雌性倭黑猩猩比雄性小得多，但它們似乎在統治。
優雅的猿猴
在體格上，倭黑猩猩與黑猩猩的區別就像協和飛機與波音 747 的區別一樣。我不想冒犯任何黑猩猩，但倭黑猩猩更有風度。倭黑猩猩腿長，頭小，肩窄，比黑猩猩身材更修長。倭黑猩猩的嘴唇是紅色的，在黑色的臉上很顯眼，耳朵小，鼻孔幾乎和猩猩一樣寬。這些靈長類動物也比黑猩猩擁有更扁平、更開放的面孔和更高的額頭，並且——最重要的是——髮型漂亮，黑色長而細的頭髮在中間整齊地分開。
與黑猩猩一樣，雌性倭黑猩猩會哺乳並攜帶幼崽長達五年。到了七歲，後代進入青春期。野生雌性在 13 或 14 歲時首次生育，並在 15 歲左右完全成年。倭黑猩猩的壽命未知，但根據黑猩猩的情況判斷，在野外可能超過 40 歲，在圈養狀態下接近 60 歲。
水果是野生倭黑猩猩和黑猩猩飲食的核心。前者補充更多的草本植物髓，後者新增肉類。倭黑猩猩的飲食中動物蛋白含量相對較低，但倭黑猩猩確實吃無脊椎動物，甚至有人看到它們捕獲並食用猴子。然而，與人類和黑猩猩不同，倭黑猩猩的狩獵活動既是雌性的事，也是雄性的事。
黑猩猩使用豐富的策略來獲取食物——從用石頭工具敲開堅果到用棍子釣螞蟻和白蟻——而野生倭黑猩猩的工具使用似乎不發達。（圈養的倭黑猩猩熟練地使用工具。）倭黑猩猩顯然與黑猩猩一樣聰明，但它們的性情卻敏感得多。在第二次世界大戰期間，德國慕尼黑地獄動物園遭到轟炸，附近動物園中的倭黑猩猩都因驚嚇而死；黑猩猩則未受影響。
倭黑猩猩在玩耍方面也富有想象力。幼年倭黑猩猩喜歡做鬼臉，有時是長時間的獨自啞劇，有時是互相撓癢癢。然而，與外向的黑猩猩相比，倭黑猩猩在表達情感方面——無論是喜悅、悲傷、興奮還是憤怒——都更加剋制。雄性黑猩猩經常進行壯觀的衝鋒展示，炫耀自己的力量：投擲石塊、折斷樹枝並在此過程中連根拔起小樹。它們持續進行這些嘈雜的表演長達數分鐘，在此期間，群體中的大多數其他成員明智地避開它們。另一方面，雄性倭黑猩猩通常將展示限制為短暫的奔跑，同時拖動一些樹枝。
兩種靈長類動物都透過面部表情和手勢來傳遞情感和意圖，其中許多也存在於人類的非語言交流中。例如，倭黑猩猩會伸出張開的手（或有時是腳）向食物的擁有者乞討，如果努力不成功，它們會撅起嘴唇併發出嗚咽聲。但倭黑猩猩發出的聲音與黑猩猩不同。後者著名的低沉、延長的“huuu-huuu”喘息聲與倭黑猩猩相當尖銳、高亢的吠叫聲形成對比。
愛，而非戰爭
我對倭黑猩猩的興趣並非源於對它們魅力的內在迷戀，而是源於對靈長類動物攻擊行為的研究。我對沖突的後果特別感興趣。例如，在兩隻黑猩猩打鬥之後，它們可能會走到一起擁抱並進行口對口親吻。假設這種重聚是為了恢復和平與和諧，我將它們標記為和解。
任何將親密關係與潛在衝突結合起來的物種都需要這種調解機制。想到如果人們沒有辦法彌補傷害彼此的行為，婚姻破裂的速度會快多少，我開始調查包括倭黑猩猩在內的幾種靈長類動物的這種機制。雖然我預計也會在這些猿猴身上看到和平行動，但我對它將採取的形式幾乎沒有準備。
為了我的研究，該研究始於 1983 年，我選擇了聖地亞哥動物園。當時，它擁有世界上最大的圈養倭黑猩猩種群——10 名成員分為三個群體。我在圍欄前用攝像機度過了整天的時間，攝像機在餵食時開啟。一旦飼養員帶著食物接近圍欄，雄性就會勃起。甚至在食物被扔進該區域之前，倭黑猩猩就會互相邀請性交：雄性會邀請雌性，雌性會邀請雄性和其他雌性。
事實證明，性是倭黑猩猩社會生活的關鍵。倭黑猩猩的性行為與眾不同的第一個暗示來自歐洲動物園的觀察。靈長類動物學家愛德華·特拉茨和海因茨·赫克用拉丁文總結了他們的發現，並在 1954 年報告說，慕尼黑地獄動物園的黑猩猩more canum（像狗一樣）交配，而倭黑猩猩more hominum（像人一樣）交配。在那些日子裡，面對面交配被認為是人類獨有的，是一種需要教給未開化人民的文化創新（因此有了“傳教士體位”這個術語）。這些早期的研究是用德語寫的，被國際科學界忽視了。倭黑猩猩類人的性行為需要在 20 世紀 70 年代重新被發現，然後才被接受為該物種的特徵。
倭黑猩猩非常容易被性喚起，它們以各種騎跨姿勢和生殖器接觸來表達這種興奮。雖然黑猩猩幾乎從不採用面對面的姿勢，但倭黑猩猩在野外的交配中三分之一會這樣做。此外，倭黑猩猩外陰和陰蒂的正面朝向強烈表明雌性生殖器是為了這種姿勢而適應的。
與人類的另一個相似之處是雌性性接受度的提高。雌性生殖器的腫脹期，導致粉紅色的腫脹，表明願意交配，在倭黑猩猩的動情期中佔據的時間比黑猩猩長得多。雌性倭黑猩猩幾乎持續不斷地具有性吸引力和活躍性，而不是週期中的幾天。
倭黑猩猩最典型的性模式，在任何其他靈長類動物中都沒有記錄，可能是成年雌性之間的生殖器摩擦（或 GG 摩擦）。一隻雌性面對另一隻雌性，用胳膊和腿緊緊抓住一個伴侶，這個伴侶用雙手和雙腳站立，將她舉離地面。然後兩隻雌性將它們的生殖器腫脹橫向摩擦在一起，發出可能反映性高潮體驗的咧嘴笑聲和尖叫聲。（對短尾獼猴的實驗室實驗表明，女性並不是唯一能夠獲得生理性高潮的雌性靈長類動物。）
雄性倭黑猩猩也可能進行假交配，但通常會進行一種變體。一個雄性背對背站立，短暫地將其陰囊摩擦到另一個雄性的臀部。它們還會練習陰莖擊劍，兩個雄性面對面地懸掛在樹枝上，同時將勃起的陰莖摩擦在一起。
倭黑猩猩的各種色情接觸包括零星的口交、生殖器按摩和深情的舌吻。為了不給人留下病態性慾過度的物種的印象，我必須補充一點，根據數百小時觀看倭黑猩猩的經驗，它們的性活動相當隨意和放鬆。它似乎是它們群體生活中完全自然的一部分。像人一樣，倭黑猩猩只是偶爾進行性交，而不是持續不斷地進行。此外，倭黑猩猩的平均交配時間為 13 秒，按人類標準衡量，性接觸是很快的。
不僅在動物園中，而且在野外也觀察到性與進食有關，甚至似乎使食物共享成為可能。當時在石溪大學的南希·湯普森-漢德勒看到剛果民主共和國（前扎伊爾）洛馬科森林中的倭黑猩猩在進入裝滿成熟無花果的樹木後，或者當一隻倭黑猩猩捕獲了一隻獵物動物時，進行性交。一陣性接觸會持續五到十分鐘，之後猿猴們會安頓下來進食。
對進食時性活動的一種解釋可能是，對食物的興奮轉化為性喚起。這種想法可能部分是正確的。然而，另一種動機可能是真正的原因：競爭。有兩個理由相信性活動是倭黑猩猩避免衝突的答案。
首先，任何東西，不僅僅是食物，只要能同時引起多隻倭黑猩猩的興趣，往往都會導致性接觸。如果兩隻倭黑猩猩接近一個扔進它們圍欄的紙箱，它們會在玩弄紙箱之前短暫地互相騎跨。這種情況在大多數其他物種中都會導致爭吵。但倭黑猩猩非常寬容，也許是因為它們使用性來轉移注意力並化解緊張氣氛。
其次，倭黑猩猩的性行為經常發生在與食物無關的攻擊性環境中。一隻嫉妒的雄性可能會將另一隻雄性從雌性身邊趕走，之後兩隻雄性會重聚並進行陰囊摩擦。或者在雌性擊打幼年個體後，後者的母親可能會猛撲向攻擊者，這一動作之後立即是兩個成年個體之間的生殖器摩擦。
我曾經觀察到一隻年輕的雄性倭黑猩猩卡科不經意地阻止了一隻年長的雌性幼年倭黑猩猩萊斯利沿著樹枝移動。首先，萊斯利推了他；卡科不太擅長爬樹，他抓緊了樹枝，緊張地咧嘴一笑。接下來，萊斯利啃咬了他的手之一，大概是為了鬆開他的抓握。卡科發出尖銳的嗶嗶聲，並待在原地。然後萊斯利將她的外陰摩擦到他的肩膀上。這個姿勢讓卡科平靜下來，他沿著樹枝移動了。似乎萊斯利非常接近使用武力，但轉而透過性接觸來安撫自己和卡科。
在和解期間，倭黑猩猩使用的性行為與它們在進食時使用的性行為相同。基於對許多此類事件的分析，我的研究為性行為作為克服攻擊行為的機制提供了第一個可靠的證據。並非這種功能在其他動物或人類中不存在——但在倭黑猩猩中，性調解的藝術可能已經達到了其進化頂峰。對於這些動物來說，性行為與社會行為難以區分。鑑於其和平製造和安撫功能，倭黑猩猩之間的性行為發生在如此多不同的伴侶組合中，包括青少年和成年個體之間，這並不奇怪。對和平共處的需要顯然不僅限於成年異性戀伴侶。
雌性聯盟
除了維持和諧之外，性還參與創造倭黑猩猩獨特的社會結構。在研究野外倭黑猩猩時，這種性行為的用途變得清晰起來。對倭黑猩猩的野外研究始於 20 世紀 70 年代中期，比對野生黑猩猩最重要的研究開始晚了十年。在連續性和投入的人力方面，簡·古道爾和已故的西田利貞在坦尚尼亞進行的黑猩猩專案是無與倫比的。但在京都大學的迦納武彥和其他人在剛果民主共和國的旺巴進行了二十年的研究後，倭黑猩猩的研究開始顯示出類似的成果。
倭黑猩猩和黑猩猩都生活在所謂的裂變-聚變社會中。猿猴單獨或成小群移動，每次幾隻個體，其組成不斷變化。早上一起旅行的幾隻倭黑猩猩可能會在森林中遇到另一群倭黑猩猩，然後第一群中的一個個體可能會與第二群中的其他個體一起遊蕩，而留下的人則一起覓食。所有關聯，除了母親和依賴後代之間的關聯之外，都是臨時性的。
最初，這種靈活性使研究人員感到困惑，讓他們懷疑這些猿猴是否形成了任何具有穩定成員的社會群體。在記錄了黑猩猩在馬哈萊山脈的旅行多年後，西田首先報告說它們形成了大型社群：一個社群的所有成員在不斷變化的群體中自由混合，但不同社群的成員從不聚集在一起。後來，古道爾將領土性新增到這幅圖景中：社群不僅不混合，而且不同黑猩猩社群的雄性還會進行致命的戰鬥。
在倭黑猩猩和黑猩猩中，雄性都留在其出生群體中，而雌性則傾向於在青春期遷移。因此，黑猩猩或倭黑猩猩群體的年長雄性從小就認識所有年輕雄性，所有年輕雄性都是一起長大的。另一方面，雌性會轉移到一個陌生且往往充滿敵意的群體，在那裡她們可能不認識任何人。黑猩猩和倭黑猩猩社會之間的一個主要區別是年輕雌性融入新社群的方式。
年輕的雌性倭黑猩猩到達旺巴的另一個社群后，會挑選出一到兩隻年長的常住雌性給予特別關注，使用頻繁的 GG 摩擦和梳理來建立關係。如果常住雌性回報，就會建立密切的聯絡，年輕的雌性會逐漸被社群接受。在生育第一個後代後，年輕雌性的地位變得更加穩定和中心。最終，週期會隨著更年輕的移民重複，反過來，她們會尋求與現在已建立地位的雌性建立良好的關係。因此，性行為平滑了移民進入雌性社群的過程，雌性社群在倭黑猩猩中比在黑猩猩中更加緊密。
雄性倭黑猩猩一生都依戀它們的母親，跟隨它們穿過森林，並在與其他雄性的攻擊性遭遇中依賴它們提供保護。因此，地位最高的雄性往往是重要雌性的兒子。
與黑猩猩形成多麼鮮明的對比！雄性黑猩猩會進行自己的戰鬥，通常依靠其他雄性的支援。此外，成年雄性黑猩猩會成群結隊地旅行，經常互相梳理毛髮。雄性形成一個社會等級制度，競爭和聯合程度都很高。鑑於需要團結起來對抗鄰近社群的雄性，它們的結合並不奇怪：未能形成統一戰線可能會導致生命和領土的損失。成為雄性的危險反映在黑猩猩種群的成年性別比例中，雄性明顯少於雌性。
在野外已經目睹了倭黑猩猩群體之間發生嚴重的衝突，但這似乎很少見。相反，有報告稱，不同社群之間存在和平的混合，包括性行為和梳理毛髮。如果群體間的戰鬥確實不尋常，這可能解釋了全雄性聯合率較低的原因。倭黑猩猩社會不是以雄性結合為主，而是給人以雌性結合為主的印象，甚至成年雄性也依賴它們的母親而不是其他雄性。難怪迦納稱母親為倭黑猩猩社會的“核心”。
雌性倭黑猩猩之間的結合違反了哈佛大學人類學家理查德·W·蘭厄姆提出的一個相當普遍的規則，即留在出生群體的性別會發展出最牢固的相互聯絡。雄性黑猩猩之間的結合自然而然地發生，因為它們留在其出生的社群中。舊大陸猴子（如獼猴和狒狒）中的雌性親屬關係結合也是如此，在這些猴子中，雄性是遷徙的性別。
倭黑猩猩是獨一無二的，因為遷徙的性別，雌性，在晚年與同性陌生人強烈結合。可以說，倭黑猩猩透過建立人為的姐妹情誼而進行二次結合。（親屬關係紐帶被稱為一級紐帶。）雖然我們知道如何發生這種情況——透過性接觸和梳理毛髮——但我們尚不知道為什麼倭黑猩猩和黑猩猩在這方面有所不同。
倭黑猩猩社會不僅以雌性為中心，而且似乎也以雌性為主導。倭黑猩猩專家雖然長期以來一直懷疑這種現實，但一直不願提出有爭議的主張。但在 1992 年，在斯特拉斯堡舉行的第 14 屆國際靈長類動物學會大會上，圈養和野生倭黑猩猩的研究人員都提出了資料，這些資料幾乎毋庸置疑地證明了這個問題。
艾米·R·帕裡什，現任南加州大學教授，報告了斯圖加特動物園中相同的黑猩猩和倭黑猩猩群體（一個成年雄性和兩隻成年雌性）的食物競爭情況。蜂蜜被放置在“白蟻丘”中，可以透過將棍子浸入一個小孔中來提取蜂蜜。蜂蜜一到位，雄性黑猩猩就會在圍欄中進行衝鋒展示，並將一切都據為己有。只有當它的食慾得到滿足後，它才會讓雌性捕魚取蜜。
在倭黑猩猩群體中，首先接近蜂蜜的是雌性。在進行了一些 GG 摩擦後，它們會一起進食，輪流進食，彼此之間幾乎沒有競爭。雄性可能會盡可能多地進行衝鋒展示；雌性沒有被嚇倒，並且無視騷動。
比利時普蘭肯代爾動物公園的觀察員報告了類似的發現，該動物公園目前擁有最自然的倭黑猩猩種群。如果一隻雄性倭黑猩猩試圖騷擾一隻雌性，所有雌性都會聯合起來將它趕走。由於雌性在集體行動時似乎比單獨行動時更成功地支配雄性，因此它們之間的密切聯絡和頻繁的生殖器摩擦可能代表著一種聯盟。雌性可能會結合起來，以便勝過個體上更強的性別的成員。
京都動物學家古市剛史對旺巴兩性關係的總結證明了它們不僅在圈養狀態下這樣做，旺巴的倭黑猩猩被甘蔗引誘出森林。“雄性通常首先出現在餵食地點，但當雌性出現時，它們會放棄首選位置。雄性似乎首先出現不是因為它們佔優勢，而是因為它們必須在雌性到來之前進食，”古市在斯特拉斯堡報告說。
用性換食物
有時，性在食物關係中的作用更進一步，使倭黑猩猩的行為非常接近人類。人類學家——包括肯特州立大學的 C·歐文·洛夫喬伊和羅格斯大學的海倫·費舍爾——推測，在我們物種中，性與繁殖部分分離，因為它有助於鞏固男女之間互利的關係。人類女性在整個週期中都有交配能力以及強烈的性慾，這使她能夠用性換取男性的承諾和父愛，從而產生核心家庭。
人們認為，這種安排受到自然選擇的青睞，因為它使女效能夠比獨自一人時撫養更多的後代。雖然倭黑猩猩顯然沒有建立我們物種特有的專屬異性戀關係，但它們的行為確實符合該模型的重要要素。雌性倭黑猩猩表現出延長的接受性，並在——通常由於年輕——她的社會地位太低而無法支配雄性時，利用性來獲得雄性的恩惠。
在聖地亞哥動物園，我觀察到，如果雌性洛雷塔處於性吸引力狀態，她會毫不猶豫地接近成年雄性弗農，如果他有食物。她會展示自己，與他交配，並在接過他的整捆樹枝和樹葉時發出高亢的食物叫聲。當洛雷塔沒有生殖器腫脹時，她會等到弗農準備好分享。現在在滋賀縣立大學的靈長類動物學家黑田末壽報告了旺巴類似的交換：“一隻年輕雌性接近一隻正在吃甘蔗的雄性。它們很快就交配了，然後她拿走了他拿著的兩根甘蔗中的一根並離開了。”
儘管存在這種等價交換，但沒有跡象表明倭黑猩猩形成了類似人類的核心家庭。撫養後代的負擔似乎完全落在雌性的肩上。
人類家庭生活意味著父親的投入，除非雄性可以合理地確定他們正在照顧自己的後代，而不是別人的後代，否則這種投入不太可能發展。倭黑猩猩社會缺乏任何這種保證，但人類透過各種道德限制和禁忌來保護其家庭單位的完整性。因此，儘管我們的物種以對性非凡的興趣為特徵，但沒有任何社會中的人們會在任何時候（或紙箱，視情況而定）都進行性行為。羞恥感和對家庭隱私的渴望是典型的人類概念，與家庭的進化和文化強化有關。
然而，任何程度的道德說教都無法使性從人類生活的每個與核心家庭無關的領域消失。倭黑猩猩的行為特性可能有助於我們理解性的作用，並且可能對人類社會模型產生重大影響。
試想一下，如果我們從未聽說過黑猩猩或狒狒，而是首先認識了倭黑猩猩。我們現在很可能會相信早期人科動物生活在以雌性為中心的社會中，在這些社會中，性服務於重要的社會功能，並且戰爭很少或沒有發生。最終，也許對我們過去的**最成功的重建將不是基於黑猩猩甚至倭黑猩猩，而是基於黑猩猩、倭黑猩猩和人類的三方比較。**