奇異的巨鳥曾統治天空

在現代，南卡羅來納州風景如畫的查爾斯頓港是各種海鳥的家園，從在其河口覓食的鵜鶘和鸕鷀，到在其近海島嶼上繁殖和築巢的海鷗和蒼鷺，以及在冬季遷徙到溫暖氣候的候鳥。然而，大約在2500萬年前，龍統治著卡羅萊納的天空。當然，這些野獸不是中世紀傳說中的怪物，而是進化最接近的仿製品，它們本身就令人生畏：巨大的飛鳥，翅膀比某些輕型飛機還長，喙上配備了致命的、矛狀的切割器。

這些可怕生物的證據來自查爾斯頓國際機場發現的化石，這真是恰如其分。1983年，由當時在查爾斯頓博物館的古生物學家艾爾·桑德斯領導的團隊挖掘出了這些骨骼，並認識到它們屬於一種大型鳥類。但研究人員當時正忙於其他化石，這些鳥類骨骼被放入了倉庫。三十年過去了，我們中的一位（克塞普卡）進行的一項分析才揭示了這種被遺忘的動物有多麼非凡。桑德斯和他的同事們發現了有記錄以來最大的飛鳥，一種前所未見的物種，屬於一個被稱為偽齒鳥類的神秘群體。克塞普卡以發現者的名字將這種生物命名為Pelagornissandersi。

150多年來，古生物學家一直認識到偽齒鳥類曾經在空中巡邏。但是，由於只有少量的碎片標本可供研究，人們對這些動物如何飛行、它們的生活方式以及它們為何進化出如此極端的體型知之甚少。最近，我們中的另一位（哈比卜）對其中最大的一種——P. sandersi——以及對其他巨型鳥類的研究進行了分析，填補了許多空白，幫助描繪出迄今為止對這些驚人動物最完整的描繪。最新的證據表明，偽齒鳥類在導致恐龍及其近親翼龍滅絕的小行星撞擊事件之後崛起，並且它們可能已經進化出令人印象深刻的體型，以適應在開闊的海洋上覓食。無論它們巨型化的驅動力是什麼，它們都能夠達到超出一些研究人員認為飛鳥可能達到的極限的體型。

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神秘的骨骼

對偽齒鳥類的研究歷史悠久且內容豐富。1857年，法國古生物學家愛德華·拉泰特描述了其中一種鳥類的一塊非常大的翅膀骨骼，他認為這塊骨骼可能屬於一種古代信天翁。他將其命名為Pelagornis miocaenus，意思是“中新世海鳥”。雖然這個名字缺乏新意，但這個化石卻令人興奮和神秘。這塊翅膀骨骼，即肱骨，長近0.6米（兩英尺），表明它的主人是一隻體型是現代信天翁兩倍大的鳥類——這在拉泰特的時代是不可思議的。不幸的是，僅僅依靠這塊翅膀骨骼，古生物學家對這種動物的其他部分一無所知。

十年後的1873年，英國解剖學家理查德·歐文爵士描述了另一隻巨鳥的頭骨，他將其歸為一個新物種Odontopteryx toliapica，這暗示了這塊巨大骨骼的主人不是一隻超大型信天翁。他的工作清楚地表明，這個頭骨非常獨特，不可能屬於任何現代鳥類群體。相反，它代表了一個以前未被識別的巨型已滅絕鳥類群體。最終發現的更完整的標本表明，拉泰特的肱骨屬於同一群體。

在接下來的一個世紀裡，更多的發現緩慢出現，有時又很快消失。1910年，有史以來發現的最完整的偽齒鳥類頭骨之一被歸為一個新物種Pseudodontornis longirostris。德國柯尼斯堡大學從一位巴西水手那裡購買了這個頭骨。但在第二次世界大戰期間，盟軍的轟炸摧毀了柯尼斯堡，戰爭結束後，柯尼斯堡被蘇聯吞併，並更名為加里寧格勒。今天，這個化石的下落不明；沒有人確定它是在衝突中被摧毀、被盜還是被轉移到另一個地點。

在隨後的幾十年裡，化石獵人發現了更多的偽齒鳥類物種，包括來自加利福尼亞州的Pelagornis orri和來自智利的Pelagornis chilensis。雖然最早的發現大多是零星的、不完整的骨骼，但這些新物種的骨骼使科學家們開始更詳細地瞭解這些動物的構造以及它們適應進行的活動型別。

新興的景象超出了想象。在偽齒鳥類眾多不尋常特徵中，最突出的是排列在其上下頜上的成排牙齒狀結構。鳥類在6500多萬年前失去了形成牙齒的能力。但偽齒鳥類進化出了一種變通方法。與真正的牙齒不同，真正的牙齒由牙釉質和稱為牙本質的鈣化組織組成，並鑲嵌在牙槽中，偽齒鳥類的所謂偽齒是從骨骼直接形成的空心突起。在最著名的物種中，這些偽齒以有序的、重複的尺寸等級排列。一對短而細的針狀偽齒位於每個中等大小的突起的兩側，而一對這樣的三齒組合又位於最高、錐形的偽齒的兩側。在生物體內，一層薄薄的物質（與現代鳥類喙上的物質相同）可能覆蓋著骨質牙齒。總體效果是形成了一個帶有尖刺的、令人恐懼的笑容，這些尖刺適合於捕捉和抓住獵物。

其他怪異的特徵進一步增強了偽齒鳥類的狩獵能力。這些鳥類的頭骨非常靈活。它的中點有一個強大的鉸鏈，允許在腦殼與上喙相接的位置彎曲。此外，下頜在左右兩側的中點都有一個關節。下頜並非實心骨骼，而是透過一條柔韌的韌帶在“下巴”處連線在一起。這些特徵共同作用，使得下頜能夠大幅度彎曲，也許是為了容納大型獵物。

頭部以下的骨骼也將偽齒鳥類與其他鳥類區分開來。這些鳥類的翅膀骨骼非常扁平，以至於一些古生物學家實際上在過去的骨骼重建中將其中一塊骨骼——肱骨——上下顛倒地排列。雖然所有飛鳥都有空心骨骼，這使得它們的骨骼在結構上非常有效，但偽齒鳥類將這一趨勢推向了極端。它們所有的翅膀骨骼都表現出異常薄的骨壁。這種薄度意味著鳥類能夠以最小的重量保持它們所需的骨骼剛度——這對於巨型飛行動物至關重要。但輕巧的骨骼也有缺點：意外的碰撞可能會帶來災難，因為這種骨骼更容易骨折。其中一塊骨骼的斷裂會使鳥類無法飛行，使其無法覓食。

腿骨可以說是偽齒鳥類最正常的部分，至少就其形狀而言是這樣。然而，與翅膀骨骼相比，它們幾乎可笑地小。儘管如此，後肢骨骼具有強化的骨壁和粗壯的形狀，這使得它們相對堅固。像許多現存的海鳥一樣，偽齒鳥類在陸地上長距離行走時可能有些笨拙。但據推測，它們所需要的只是在短距離內有效地衝刺，以開始起飛。

破紀錄者

到2014年P. sandersi最終被描述時，科學家們已經確定偽齒鳥類是非常不尋常的鳥類。但P. sandersi甚至超越了那個奇怪的群體。僅它的肱骨就接近一米（約三英尺）長——比拉泰特最初的偽齒鳥類肱骨長三分之一以上，甚至比普通人的整個手臂還要長。如此巨大尺寸的化石竟然屬於鳥類，這似乎是不可思議的。事實上，一些研究表明，海洋翱翔鳥的翼展在理論上存在5.1米的限制，超過這個限制，動物就會因為太重而無法透過拍打翅膀保持飛行。然而，在查爾斯頓機場發現的肢骨清楚地表明它們是鳥類的翅膀和腿，這從它們特有的薄如晶圓的骨壁就可以看出，這些骨壁需要用化學硬化劑小心處理，以防止它們碎成碎片。而且，伴隨的頭骨及其標誌性的偽齒也清楚地表明它是偽齒鳥類。

這些骨骼元素的極佳儲存狀態，加上來自其他偽齒鳥類標本的見解，使得對P. sandersi進行詳細的重建成為可能。在生物體內，這種鳥類帶羽毛的翅膀估計翼展為6.06至7.38米（20至24英尺）——是所有有記錄的鳥類中翼展最大的，無論是現存的還是已滅絕的，並且是現存最大的飛行鳥類——漂泊信天翁的平均翼展的兩倍以上。透過推斷承重腿骨的周長，P. sandersi的體重將在21.9至40.1公斤（48至88磅）之間——相當於金毛尋回犬的重量。雖然與現代飛行者相比體型龐大，但由於其小巧的身體和超輕的骨骼，這種動物的翼展卻顯得很輕巧。

根據這些引數，我們已經研究出了這種壯麗的生物和其他巨型偽齒鳥類的飛行方式。估算已滅絕動物的運動能力是一項棘手的練習，但如今的研究人員擁有比以往任何時候都更好的工具來做到這一點。來自現存鳥類的關鍵觀察結果，以及來自空氣動力學的基本物理原理，為我們提出的飛行情景提供了資訊。

今天的飛鳥表現出各種各樣的飛行方式，例如蜂鳥的懸停和海鷗的較慢的拍打翅膀飛行。P. sandersi和其他偽齒鳥類令人難以置信的長翅膀立即表明，它們主要的飛航模式是翱翔，在這種模式中，翅膀不拍打以產生升力，而是伸展開來利用風或上升氣流的能量。然而，現代翱翔鳥有幾種不同的保持長時間飛行的方式，弄清楚偽齒鳥類採用了哪種策略需要更深入的分析。

禿鷹和兀鷲等物種相對於其體重而言具有寬大的翅膀，這產生了所謂的低翼載荷——也就是說，與質量相當但翅膀面積較小的鳥類相比，每平方釐米的翅膀需要支撐的重量相對較少。這些鳥類的翅膀尖端也帶有開槽，這意味著翅膀尖端的羽毛可以張開，從而減少阻力。低翼載荷和開槽翼尖的結合使這些動物能夠駕馭由陸地溫暖空氣上升形成的氣流。並且，與海鳥相比，這使它們能夠用相對較短的翅膀做到這一點，這在導航具有懸崖和植被等障礙物的環境時非常方便。

軍艦鳥追求第二種翱翔方式，它們在海洋而不是陸地上形成的熱氣流中旅行。它們具有更細長、錐形的翅膀，尖端是尖的而不是開槽的。它們也是所有鳥類中結構最輕的鳥類之一，因此表現出異常低的翼載荷。這些特徵有助於軍艦鳥在空中高空巡航時進行長距離旅行，隨時準備俯衝下來捕捉靠近海面的獵物。

在海洋翱翔的另一端是信天翁，它們也具有非常長、狹窄的翅膀，尖端是尖的。然而，信天翁相對於其翅膀面積而言更重，這意味著它們需要強勁、快速的風來為其飛行提供動力。信天翁透過利用海浪上方的風梯度飛行。它們飛入靠近水面的較慢風中以獲得高度，然後轉彎以乘著較強的風回到海平面，無休止地迴圈以獲得高度並將其轉化為距離，這種機動被稱為動態翱翔。2004年，一隻裝有追蹤裝置的信天翁被記錄到以平均每小時127公里的速度連續飛行九個小時——這是任何現存動物保持翱翔速度的記錄。它當時正在駕馭來自南極風暴的風。

來自P. sandersi等壯觀標本的關於偽齒鳥類的改進知識表明，這些鳥類專注於一種在當今翱翔鳥類中看不到的翱翔形式。它們的翅膀很窄，但由於其巨大的長度，面積仍然很大。換句話說，進化賦予了這些鳥類兩全其美的優勢：它們巨大的整體尺寸使它們能夠在強風時使用動態翱翔，並且憑藉其巨大的翅膀面積和高展弦比，它們也擅長在平靜的海洋上巡航數千公里。最大的偽齒鳥類能夠相對快速地覆蓋這些距離：我們計算出，這些巨型鳥類最有效率的速度將超過每小時40公里，這使它們遠遠領先於100米短跑世界紀錄保持者尤塞恩·博爾特的速度，尤塞恩·博爾特在9.58秒時衝過終點線——相當於每小時跑37.6公里。此外，P. sandersi可以相對輕鬆地保持這個速度：在獲得45米的高度後，這隻鳥可以在沒有任何拍打翅膀或風力協助的情況下滑翔超過一公里。

點選或輕觸放大

雖然P. sandersi可能大部分時間都在飛行，但它偶爾也需要著陸（例如為了築巢），這也意味著再次起飛。大型偽齒鳥類的小腿最初讓一些研究人員質疑這些大型鳥類有效起飛的能力。但是，隨著包括P. chilensis和P. sandersi在內的更完整的龐然大物的發現，人們清楚地看到，後肢實際上與這些巨型鳥類相對緊湊的身體成比例。哈比卜在一次重要的國際古生物學會議上提出的首次對巨型偽齒鳥類起飛力學的定量分析發現，Pelagornis的短而粗壯的後肢在形狀和位置上都適合短距離衝刺，尤其是在水面上（Pelagornis的腳很可能是蹼狀的）。後肢的骨骼也足夠堅固，可以支撐大量的肌肉，能夠將體型適中的身體（及其超大的翅膀）推進到起飛速度。這些腿部特徵將使P. sandersi成為出色的水面起飛者，即使它可能相對不擅長在陸地上行走。

空缺的生態位

P. sandersi的發現——一種在原本就被認為是體型異常龐大的鳥類中也堪稱巨人的物種——提出了一個問題：為什麼巨型體型會在飛鳥中進化出來？巨型化在生物學上並非普遍有利。大型動物比小型動物需要更多的食物，它們可能需要更大的區域來築巢，而且它們的種群數量往往比體型適中的物種少。然而，儘管存在這些缺點，但在地球歷史上，已經進化出多個成功的巨型飛行者譜系。事實上，今天缺乏真正巨大的飛行者是規則的例外：在過去1.2億年的大部分時間裡，巨型飛行動物使天空變得昏暗。

事實證明，大型體型具有相當大的優勢。首先，它可以提高長距離飛行的效率，因為大型飛行者單位距離消耗的能量比小型飛行者少。大型動物還可以捕獲（或偷竊）小型飛行者無法處理的獵物。此外，大型飛行動物的捕食風險有限——一旦升空，大型飛行者幾乎不會受到捕食者的攻擊。

數百萬年來，被稱為翼龍的有翼爬行動物統治著陸地和海洋上空的空間。那些生活在海洋上空的翼龍可能以無脊椎動物和魚類為食，並且它們的身體結構非常適合長距離海洋航行。它們非常成功。但是，導致恐龍（除了鳥類，鳥類是活著的恐龍）滅絕的小行星撞擊也摧毀了翼龍。隨著它們的滅絕，幾個領域的競爭突然驟降，它們佔據的生態“位”被打開了。其中一個生態位就是大型海洋翱翔者。

偽齒鳥類似乎填補了這個角色，它們大約在最後一批翼龍出現後1000萬年首次出現。它們的化石几乎完全來自海洋環境中的沉積物，這表明海洋獵物構成了它們飲食的主要組成部分。由於它們的偽齒與真正的牙齒相比不是很堅固，一些古生物學家推測，在海洋表面附近發現的魷魚和鰻魚等軟體動物可能是它們的主要食物來源。其他一些不正當的食物也可能在它們的選單上。如今，大型海鳥經常欺負其他物種，迫使它們放棄食物，有時甚至在飛行中騷擾其他鳥類，直到它們嘔吐出獵物，就像賊鷗那樣。作為其生態系統中迄今為止最大的鳥類，偽齒鳥類很可能騷擾較小的海鳥以搶奪它們的食物。它們也可能從巢穴中搶走幼鳥，現代巨鸌、賊鷗甚至一些鵜鶘都有這種捕食行為。

偽齒鳥類並不是唯一幫助填補翼龍留下的角色的巨型鳥類：另一類大型飛鳥——駭鳥，大約在2300萬年前出現，一直存活到更新世末期，即11700年前。憑藉其較短、較寬的翅膀和較重的身體，它們的飛行和捕獵方式可能更像禿鷹。

在海洋上空翱翔了5000多萬年後，偽齒鳥類在大約300萬年前的上新世完全消失了。它們消失的根本原因仍然是一個謎。上新世見證了海洋的深刻變化，巴拿馬地峽關閉，切斷了連線大西洋和太平洋的主要通道，並徹底改變了洋流。然而，即使是這一事件也很難想象能夠終結一個經歷瞭如此多先前氣候、洋流和動物群變化的譜系。

過度專業化可能在偽齒鳥類的消亡中發揮了作用。在這個群體輻射的早期，一些達到現代信天翁大小的“小型”物種進化出來。隨著時間的推移，這些小型形態滅絕了，在偽齒鳥類歷史的後半段，只剩下巨型物種。與較小的海鳥相比，這些龐然大物可能更嚴重地依賴於專門的覓食策略和全球風力——並最終成為它們自身成功的受害者。