在現代，南卡羅來納州風景如畫的查爾斯頓港是各種海洋鳥類的棲息地，從在其河口覓食的鵜鶘和鸕鷀，到在其近海島嶼上繁殖和築巢的海鷗和蒼鷺，再到途經此地前往溫暖氣候過冬的鳴禽。然而，大約在2500萬年前，巨龍統治著卡羅萊納的天空。當然，這些野獸不是中世紀傳說的怪物，而是進化史上最接近它們的生物，它們自身就令人恐懼：巨大的飛行鳥類，翅膀比一些輕型飛機的翅膀還長，喙部配備了致命的、矛狀的切割器。
這些可怕生物的證據來自查爾斯頓國際機場發現的化石，這真是再恰當不過了。1983年，由時任查爾斯頓博物館的古生物學家阿爾·桑德斯領導的團隊，發掘出了這些骨骼，並意識到它們屬於一隻大型鳥類。但研究人員當時正忙於處理其他化石，這些鳥類骨骼就被存放起來了。三十年後，我們中的一位（克塞普卡）進行的一項分析才揭示了這種被遺忘的動物有多麼非凡。桑德斯和他的同事們發現了有記錄以來最大的飛行鳥類，這是一種前所未見的物種，屬於一個被稱為偽齒鳥類的神秘群體。克塞普卡以發現者的名字命名了這種生物，稱之為Pelagornis sandersi（桑德斯偽齒鳥）。
150多年來，古生物學家們已經認識到偽齒鳥類曾經巡邏天空。但由於只有少數零碎的標本可供研究，人們對這些動物如何飛行、它們的生活方式以及它們為何進化出如此極端的體型知之甚少。最近，我們中的另一位（哈比卜）對最大的偽齒鳥P. sandersi以及其他巨型鳥類的研究進行了分析，填補了許多空白，有助於描繪出迄今為止對這些驚人動物最完整的圖景。最新的證據表明，偽齒鳥類在導致恐龍及其近親翼龍滅絕的小行星撞擊事件之後開始興盛，並且它們可能為了在開闊的海洋上覓食而進化出了驚人的體型。無論它們體型龐大的驅動力是什麼，它們都能夠達到超出一些研究人員認為飛行鳥類可能達到的極限的體型。
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神秘的骨骼
對偽齒鳥類的研究歷史悠久且豐富。1857年，法國古生物學家愛德華·拉泰特描述了其中一種鳥類的一塊非常大的翅膀骨骼，他認為這可能屬於一種古代信天翁。他將其命名為Pelagornis miocaenus，意為“中新世海鳥”。儘管這個名字平淡無奇，但這個化石卻令人興奮和神秘。這塊翅膀骨骼——肱骨，長度接近0.6米（兩英尺），表明它的主人是一隻體型是現代信天翁兩倍大的鳥類，這在拉泰特的時代是不可思議的。不幸的是，由於只有這一塊翅膀骨骼，古生物學家們對這種動物的其他部分長什麼樣一無所知。
十多年後，在1873年，英國解剖學家理查德·歐文爵士描述了另一隻巨型鳥類的頭骨，他將其歸為一個新物種，Odontopteryx toliapica。他的研究清楚地表明，這個頭骨非常獨特，不屬於任何現代鳥類群體。相反，它代表了一個以前未被識別的巨型已滅絕鳥類群體。最終，更完整的標本的發現表明，拉泰特的肱骨屬於同一群體。
在接下來的一個世紀裡，又陸續發現了一些額外的發現，但有時很快就消失了。1910年，有史以來發現的最完整的偽齒鳥類頭骨之一被歸為一個新物種，Pseudodontornis longirostris。德國柯尼斯堡大學從一位巴西水手那裡購買了這個頭骨。但在第二次世界大戰期間，盟軍的轟炸摧毀了柯尼斯堡，戰爭結束後，柯尼斯堡被蘇聯吞併並更名為加里寧格勒。今天，這個化石的下落不明；沒有人確定它是在衝突中被摧毀、被盜還是被轉移到另一個地方。
在隨後的幾十年裡，化石獵人發現了更多的偽齒鳥類物種，包括來自加利福尼亞州的Pelagornis orri和來自智利的Pelagornis chilensis。雖然最早的大部分發現都是零碎的、不完整的骨骼，但這些新物種的骨骼使科學家們開始拼湊出更詳細的理解，瞭解這些動物是如何構造的，以及它們適應於執行哪些型別的活動。
新興的圖景超乎想象。在偽齒鳥類眾多不尋常的特徵中，最突出的是排列在它們上下頜骨上的成排牙齒狀結構。鳥類在6500多萬年前失去了形成牙齒的能力。但偽齒鳥類進化出了一種變通方法。與真正的牙齒不同，真正的牙齒由牙釉質和稱為牙本質的鈣化組織組成，並鑲嵌在牙槽中，偽齒鳥類的所謂假牙齒是直接由骨骼形成的空心突起。在最著名的物種中，這些假牙齒以有序的、重複的尺寸等級排列。一對短而細的針狀假牙齒側翼是每個中等大小的突起，而一對這樣的三齒組合又側翼是最高的、錐形的假牙齒。在生命中，覆蓋現代鳥類喙部的同一層材料可能覆蓋了骨質牙齒。總體效果是，一張令人毛骨悚然的笑容，波浪般地佈滿了尖刺，這些尖刺適合於捕捉和抓住獵物。
其他奇怪的特徵進一步增強了偽齒鳥類的狩獵能力。這些鳥類的頭骨非常靈活。它的中點有一個強大的鉸鏈，允許在腦殼與上喙相遇的點彎曲。此外，下頜骨的左右兩側中點也內建了一個關節。下頜骨不是實心骨骼，而是透過一條柔韌的韌帶在“下巴”處連線在一起。這些特徵共同作用，將使頜骨能夠大幅度彎曲，也許是為了容納大型獵物。
頭部以下的骨骼也將偽齒鳥類與其他鳥類區分開來。這些鳥類的翅膀骨骼非常扁平，以至於一些古生物學家在過去的骨骼重建中實際上將其中一塊骨骼——肱骨，上下顛倒地排列。雖然所有飛行鳥類的骨骼都是空心的，這使得它們的骨骼結構高效，但偽齒鳥類將這種趨勢發揮到了極致。它們所有的翅膀骨骼元素都表現出異常薄的骨壁。這種薄度意味著鳥類在保持所需骨骼剛度的同時，最大限度地減輕了重量——這對於巨型飛行動物至關重要。但輕型骨骼也有缺點：意外碰撞可能會帶來厄運，因為這種骨骼更容易骨折。其中一塊骨骼的斷裂將使鳥類無法飛行，使其無法覓食。
腿骨可以說是偽齒鳥類最正常的部分，至少在形狀方面是這樣。然而，與翅膀骨骼相比，它們幾乎可笑地小。儘管如此，後肢骨骼具有強化的骨壁和粗壯的形狀，這使得它們相對堅固。像許多現存的海鳥一樣，偽齒鳥類在陸地上長距離移動時可能有些笨拙。但據推測，它們所需要的只是在短距離內有效地衝刺，以開始起飛。
破紀錄者
到2014年P. sandersi最終被描述出來時，科學家們已經確定偽齒鳥類是非常不尋常的鳥類。但P. sandersi甚至超越了那個奇怪的群體。僅它的肱骨就接近一米（約三英尺）長——比拉泰特最初的偽齒鳥類肱骨長三分之一以上，甚至比普通人的整個手臂還長。如此巨大的化石竟然屬於鳥類，這似乎是不可思議的。事實上，一些研究表明，海洋翱翔鳥的翼展理論極限為5.1米，超過這個極限，動物就會因為太重而無法透過拍打翅膀保持在空中。然而，在查爾斯頓機場發現的肢骨清楚地代表了鳥類的翅膀和腿，它們的薄如威化的骨壁表明了這一點，需要用化學硬化劑小心處理，以防止它們碎成碎片。而且，帶有其標誌性假牙齒的頭骨，也絕不會被誤認為是偽齒鳥類以外的任何東西。
這些骨骼元素的極好儲存，加上來自其他偽齒鳥類標本的見解，使得P. sandersi的詳細重建成為可能。在生命中，這種鳥類的羽翼翼展估計為6.06至7.38米（20至24英尺）——是有記錄以來任何鳥類（包括現存和已滅絕的鳥類）中最大的翼展，是最大的現代飛行鳥類物種——漂泊信天翁的平均翼展的兩倍多。從承重腿骨的周長推斷，P. sandersi的體重將在21.9至40.1公斤（48至88磅）之間——相當於金毛尋回犬的重量。雖然與現代飛行者相比體型龐大，但由於其小巧的身體和超輕的骨骼，這種動物的翼展顯得很纖細。
根據這些引數，我們推算出了這種壯麗的生物和其他巨型偽齒鳥類是如何飛行的。估算已滅絕動物的運動能力是一項棘手的練習，但今天的研究人員擁有比以往任何時候都更好的工具來做到這一點。來自現存鳥類的關鍵觀察結果，以及來自空氣動力學的基本物理原理，為我們提出的飛行場景提供了資訊。
今天的飛行鳥類表現出各種各樣的飛行方式，例如蜂鳥的懸停和海鷗的較慢的拍打飛行。P. sandersi和其他偽齒鳥類令人難以置信的長翅膀立即表明，它們主要的飛航模式是翱翔，在這種模式下，翅膀不拍打產生升力，而是伸展開來利用來自風或上升氣流的能量。然而，現代翱翔鳥類有幾種不同的方式可以在空中停留很長時間，但弄清楚偽齒鳥類採用了哪種策略需要更深入的分析。
禿鷹和兀鷲等物種的翅膀相對於其體重而言較寬，這創造了所謂的低翼載荷——也就是說，每平方釐米的翅膀需要支撐的克數相對較少，而體重相當但翅膀較小的鳥類則需要更多。這些鳥類的翅膀也具有開槽的翼尖，這意味著翼尖的羽毛可以張開，從而減少阻力。低翼載荷和開槽翼尖的結合使這些動物能夠駕馭由溫暖空氣從陸地上升起而形成的氣流。並且它允許它們使用比海鳥更短的翅膀來實現這一點，這在導航具有懸崖和植被等障礙物的環境時非常方便。
軍艦鳥追求第二種翱翔型別，在海洋而非陸地上形成的熱氣流中飛行。它們的翅膀更細長、更尖，翼尖是尖的，而不是開槽的。它們也是所有鳥類中最輕型的鳥類之一，因此表現出異常低的翼載荷。這些特徵有助於軍艦鳥在空中高空巡航時進行長距離旅行，隨時準備俯衝下來捕捉海面附近的獵物。
在海洋翱翔譜的另一端是信天翁，它們也有非常長、狹窄的翅膀，翼尖是尖的。然而，信天翁相對於其翅膀面積而言更重，這意味著它們需要強勁、快速的風來驅動它們的飛行。信天翁透過利用海浪上方的風梯度飛行。它們飛入靠近水面的較慢風中以獲得高度，然後轉彎以藉助較強的風回到海平面，無休止地迴圈以獲得高度，並在稱為動態翱翔的動作中將其轉換為距離。2004年，一隻配備跟蹤裝置的信天翁被記錄到以平均每小時127公里的速度連續飛行了9個小時——這是任何現存動物持續翱翔速度的記錄。它正在乘著南極風暴的風。
從P. sandersi等壯觀標本中獲得的關於偽齒鳥類的改進知識表明，這些鳥類專注於一種在今天的翱翔鳥類中看不到的翱翔形式。它們的翅膀狹窄，但由於其巨大的長度，面積仍然很大。換句話說，進化賦予了這些鳥類兩全其美的優勢：它們巨大的整體體型將使它們能夠在強風時使用動態翱翔，並且憑藉其巨大的翅膀面積和高展弦比，它們也擅長在平靜的海洋上巡航數千公里。最大的偽齒鳥類將能夠相對快速地覆蓋這些距離：我們計算出，這些巨鳥的最佳效率速度將超過每小時40公里，這使它們遠遠領先於100米短跑世界紀錄保持者尤塞恩·博爾特的速度，他以9.58秒衝過終點線，相當於每小時37.6公里。此外，P. sandersi可以相對輕鬆地保持這個速度：在獲得45米的高度後，這隻鳥可以滑翔超過一公里，而無需任何拍打翅膀或風的幫助。
儘管P. sandersi可能大部分時間都在空中度過，但它偶爾也必須降落（例如，為了築巢），這也意味著再次起飛。大型偽齒鳥類的小腿最初讓一些研究人員質疑這些大型鳥類有效起飛的能力。但是，隨著包括P. chilensis和P. sandersi在內的更完整巨獸的發現，很明顯，後肢實際上與這些巨型鳥類相對緊湊的身體成比例。哈比卜在一次重要的國際古生物學會議上提出的首次對巨型偽齒鳥類的起飛力學進行的定量分析發現，Pelagornis的短而粗壯的後肢在形狀和位置上都適合短距離衝刺，尤其是在水面上（Pelagornis的腳很可能是有蹼的）。後肢的骨骼也足夠強壯，可以支撐大量的肌肉，能夠推動體型適中的身體（及其超大的翅膀）達到起飛速度。即使P. sandersi可能不太擅長在陸地上行走，但這些腿部特徵也使其成為出色的水上起飛者。
空缺的生態位
P. sandersi的發現——在已經被認為是異常大型鳥類中，它也是一個泰坦——提出了一個問題，即為什麼巨型體型會在飛行鳥類中進化出來。巨型體型在生物學上並非普遍有利。大型動物比小型動物需要更多的食物，它們可能需要更大的區域用於築巢，並且它們的種群規模往往小於體型適中的物種。然而，儘管存在這些缺點，但在地球歷史的長河中，還是進化出了多個成功的巨型飛行者譜系。事實上，今天缺乏真正巨大的飛行者是規則的例外：在過去1.2億年的大部分時間裡，巨型飛行動物使天空變得昏暗。
事實證明，大型體型具有相當大的優勢。首先，它提高了長距離飛行的效率，因為大型飛行者單位距離消耗的能量比小型飛行者少。大型動物還可以捕獲（或偷竊）小型飛行者無法處理的獵物。此外，大型飛行動物的捕食風險有限——一旦升空，大型飛行者幾乎不受掠食者的攻擊。
數百萬年來，被稱為翼龍的有翼爬行動物統治著陸地和海洋上空。生活在海洋上空的翼龍可能以無脊椎動物和魚類為食，它們的身體結構非常適合長距離海洋航行。它們非常成功。但導致恐龍（除了鳥類，鳥類是活著的恐龍）滅絕的同一顆小行星撞擊事件也摧毀了翼龍。隨著它們的滅絕，幾個領域的競爭突然驟降，它們佔據的生態“位”被打開了。其中一個生態位就是大型海洋翱翔者。
偽齒鳥類似乎填補了這個角色，在大約最後一批翼龍出現後1000萬年首次亮相。它們的化石几乎完全來自海洋環境的沉積地層，這表明海洋獵物構成了它們飲食的主要部分。由於它們的假牙齒與真牙相比不是很堅固，一些古生物學家推測，在海面附近發現的魷魚和鰻魚等軟體動物可能是它們的主要食物來源。其他，更不光彩的食物也可能在選單上。今天，大型海鳥經常欺負其他物種，迫使它們放棄食物，有時甚至在飛行中騷擾其他鳥類，直到它們嘔吐出獵物，就像賊鷗一樣。作為其生態系統中迄今為止最大的鳥類，偽齒鳥類很可能騷擾較小的海鳥，搶奪它們的食物。它們也可能從巢穴中搶走幼鳥，現代巨型海燕、賊鷗甚至一些鵜鶘也都有這種捕食行為。
偽齒鳥類不是唯一幫助填補翼龍空缺角色的巨型鳥類：另一類大型飛行鳥類——駭鳥，大約在2300萬年前出現，一直存活到更新世末期，即11700年前。憑藉其更短、更寬的翅膀和更重的身體，它們可能更像禿鷹那樣飛行和捕獵。
在海洋上空翱翔了5000多萬年後，偽齒鳥類在大約300萬年前的上新世完全消失了。它們消失的根本原因仍然是個謎。上新世見證了海洋的深刻變化，巴拿馬地峽關閉，切斷了連線大西洋和太平洋的主要通道，並徹底改變了洋流。然而，即使是這一事件也難以想象會終結一個經歷了之前氣候、洋流和動物群的如此多變化的譜系。
過度專業化可能在偽齒鳥類的消亡中發揮了作用。在這個群體的早期輻射中，進化出了幾個“小型”物種，它們的體型達到了現代信天翁的大小。隨著時間的推移，這些矮小的形態滅絕了，在偽齒鳥類歷史的後半段，只剩下巨型物種。這些龐然大物可能比小型海鳥更嚴重地依賴於專門的覓食策略和全球風流——並最終成為自己成功的受害者。