1998年春季的一天，兩隻南極洲企鵝在曼哈頓市中心中央公園動物園的水池中相遇。它們棲息在石頭上，輪流潛入清澈的水中。它們脖子交纏，互相呼喚，並交配。然後它們一起築巢，準備迎接蛋的到來。但沒有蛋出現：羅伊和西洛都是雄性。據報紙報道，動物園管理員羅伯特·格拉姆齊看到這對帽帶企鵝夫婦將一塊石頭滾入它們的巢穴並坐在上面。格拉姆齊發現另一對企鵝的一枚蛋孵化困難，便將其偷偷放入羅伊和西洛的巢穴中。羅伊和西洛輪流用它們肥厚的下腹溫暖著蛋，直到34天后，一隻雌性小企鵝啄破蛋殼來到這個世界。羅伊和西洛讓這隻灰色、毛茸茸的小企鵝保持溫暖，並將反芻的食物喂進它小小的黑色喙中。
像大多數動物物種一樣，企鵝傾向於與異性配對，這是顯而易見的原因。但研究人員發現，同性配對在動物王國中相當普遍。據觀察，羅伊和西洛屬於多達1500種野生和圈養動物中的一種，它們都曾進行同性活動。研究人員在雄性和雌性、年老和年輕、群居和獨居的生物中，以及從昆蟲到哺乳動物的進化樹分支上，都觀察到過這種同性行為。
然而，與大多數人類不同，單個動物通常不能被歸類為同性戀或異性戀：一隻參與同性調情或伴侶關係的動物不一定迴避異性性行為。相反，許多物種似乎有根深蒂固的同性戀傾向，這已成為它們社會的一個常規組成部分。也就是說，可能沒有嚴格意義上的同性戀動物，只有雙性戀動物。“動物不做性身份認同。它們只是做愛，”現在在英國溫切斯特大學的社會學家埃裡克·安德森說。
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儘管如此，對不同物種同性性行為的研究可能有助於闡明這種行為的進化起源。研究人員現在瞭解到，例如，當異性伴侶不可用時，動物可能會進行同性配對以緩解社會緊張關係，更好地保護幼崽或維持生育能力——或者僅僅是因為這很有趣。這些觀察結果向一些人表明，雙性戀是動物的自然狀態，也許也包括智人，儘管大多數人認為性取向界限是理所當然的。“[在人類中] 同性戀和異性戀的類別是社會構建的，”安德森說。
更重要的是，包括企鵝在內的一些物種的同性戀行為在圈養環境中似乎比在野外更常見。科學家說，圈養環境可能會引發同性戀行為，部分原因是缺乏異性伴侶。此外，封閉的環境會提高動物的壓力水平，導致更強烈的緩解壓力的衝動。一些相同的影響可能會鼓勵一些研究人員稱之為人類在監獄或運動隊等同性環境中的“情境性同性戀”。
締造和平
對動物同性戀的現代研究可以追溯到19世紀後期對昆蟲和小動物的觀察。例如，1896年，魯昂自然科學之友協會和博物館的法國昆蟲學家亨利·加多·德·凱維爾發表了一幅兩隻雄性金龜子交配的圖畫。然後，在20世紀上半葉，各種研究人員描述了狒狒、束帶蛇和巴布亞企鵝等物種的同性戀行為。那時，科學家普遍認為動物之間的同性戀行為是不正常的。在某些情況下，他們透過例如閹割或對它們進行腦葉切除術來“治療”動物。
然而，至少有一份早期報告不僅是描述性的，而且還深入瞭解了這種行為的可能起源。在1914年的一項實驗室實驗中，在加利福尼亞州蒙特西託執業的精神病理學家吉爾伯特·範·塔塞爾·漢密爾頓報告說，20隻日本獼猴和兩隻狒狒的同性行為主要發生在與潛在敵人和平相處的方式中。在《動物行為雜誌》上，漢密爾頓觀察到，雌性向更佔優勢地位的同性獼猴提供性行為：“當雌性受到另一隻雌性威脅時，同性戀行為相對頻繁地發生，但它很少表現為對性飢渴的反應。”對於雄性，他寫道，“成熟雄性和未成熟雄性之間的同性戀聯盟可能對未成熟雄性具有防禦價值，因為它確保了成年捍衛者在受到攻擊時的幫助。”
示例：倭黑猩猩（1）中的雌性同性戀行為有助於猿類相處：它們解決衝突並促進聯絡。多達四分之一的黑天鵝（2）家庭包括同性父母。圖片來源：弗朗斯·蘭廷 Getty Images (1); Getty Images (2)
最近，一些研究倭黑猩猩（黑猩猩的近親）的研究人員得出了類似的結論。按照人類的標準，倭黑猩猩似乎非常濫交，它們大約一半的性活動涉及同性伴侶。雌性倭黑猩猩經常互相摩擦生殖器，以至於一些科學家認為它們的生殖器進化是為了促進這種活動。行為生態學家瑪琳·祖克（現任明尼蘇達大學教授）在她2002年出版的著作《性選擇：我們能從動物身上學到什麼以及不能學到什麼》中寫道，雌性倭黑猩猩的陰蒂“位於前方，可能是因為選擇偏愛在雌性之間常見的生殖器-生殖器摩擦期間最大化刺激的位置”。據觀察，雄性倭黑猩猩會互相爬跨、愛撫甚至進行口交。
這種行為似乎可以緩解社會緊張關係。在《倭黑猩猩：被遺忘的猿》（加利福尼亞大學出版社，1997年）一書中，埃默裡大學靈長類動物學家弗朗斯·德瓦爾和他的合著者攝影師弗朗斯·蘭廷指出，“當一隻雌性打了幼崽，而幼崽的母親前來保護它時，問題可以透過兩個成年人之間強烈的[生殖器-生殖器]摩擦來解決。”德瓦爾觀察到數百起此類事件，表明這可能是一種普遍的維和策略。“同性戀行為越多，物種就越和平，”奧斯陸大學自然歷史博物館的學術顧問佩特·伯克曼斷言。“倭黑猩猩是和平的。”
事實上，這些行為對於倭黑猩猩的社會化至關重要，以至於它們構成了年輕雌性進入成年的成人禮。倭黑猩猩以大約60只為一群生活在一起，實行母系社會制度。雌性在青春期離開群體，並透過與其他雌性梳理毛髮和性接觸來獲得進入另一個倭黑猩猩氏族的資格。這些行為促進了聯絡，併為新成員帶來了保護和獲得食物等好處。
保衛的巢穴
在一些鳥類中，雄性從雌性那裡偷蛋，並在同性結合中撫養它們。這可能是作為一種提高物種生存率的策略進化而來的。“在黑天鵝中，如果兩隻雄性找到彼此並築巢，它們會非常成功地築巢，因為它們比一雄一雌更大更強壯，”伯克曼說。他觀察到，在這種情況下，“擁有同性伴侶實際上會作為一種明智的生活策略獲得回報。”
在果蠅大腦中，性別盲蛋白（紫色）與使用神經遞質穀氨酸（綠色）進行交流的神經元相鄰，這種模式與性別盲蛋白透過調節穀氨酸訊號傳導來影響果蠅性偏好的觀點相符。摘自 Yael Grosjean 等人在《自然神經科學》第11卷第1期（2008年1月）發表的“膠質氨基酸轉運蛋白控制果蠅的突觸強度和求偶行為”。
在其他情況下，當不可能進行異性配對時，雌性父母之間的同性戀結合可以提高後代的存活率。在被稱為蠣鷸的鳥類中，對雄性配偶的激烈競爭將使一些雌性單身，如果不是因為一雄多雌的三人組合的話。在1998年發表在《自然》雜誌上的一項研究中，當時都在荷蘭格羅寧根大學的動物學家迪克·赫格和遺傳學家羅布·範·特勒倫觀察到，大約2%的蠣鷸繁殖群體由兩隻雌性和一隻雄性組成。赫格和範·特勒倫發現，在這些家庭中的一些家庭中，雌性傾向於分開築巢並爭奪雄性，但在另一些家庭中，所有三隻鳥都看守一個巢。在後一種情況下，雌性透過互相爬跨以及爬跨雄性來建立聯絡。合作三角形比競爭三角形產生更多的後代，因為這樣的巢穴得到更好的照顧和保護。
這種安排指向了穩定社會關係的進化適應性，無論其型別如何。夏威夷大學的生物學家瓊·E·拉夫加登認為，進化生物學家傾向於過於強烈地堅持查爾斯·達爾文的性選擇理論，因此在很大程度上忽視了聯絡和友誼對動物社會及其幼崽生存的重要性。“[達爾文] 將繁殖等同於尋找配偶，而不是關注後代是如何自然撫養長大的，”拉夫加登說。
保護後代、社會聯絡和避免衝突可能不是動物自然而然地建立同性關係的唯一原因。許多動物這樣做僅僅“因為它們想這樣做，”伯克曼說。“人們將動物視為按照基因指示行事的機器人，但動物有感情，它們會對這些感情做出反應。”他補充說，“只要它們感到[性]衝動，它們就會去追求它。”
2008年的一項發現表明，同性戀行為可能如此普遍，因為它根植於動物的大腦線路中——至少在果蠅的情況下是這樣。在當年發表在《自然神經科學》雜誌上的一項研究中，伊利諾伊大學芝加哥分校的神經科學家大衛·E·費瑟斯通和他的同事發現，他們可以透過操縱一種名為“性別盲”蛋白的基因來開啟果蠅的同性戀傾向，該蛋白調節分泌和響應神經遞質穀氨酸的神經元之間的交流。
攜帶突變性別盲基因（使該蛋白水平降低約三分之二）的雄性異常地被其他雄性散發出的化學線索所吸引。結果，這些突變雄性向其他雄性求愛並試圖與之交配。作者寫道，這一發現表明，野生果蠅可能預先連線了異性戀和同性戀行為，但性別盲蛋白抑制了促進同性戀行為的基於穀氨酸的迴路。這種大腦結構可能使同性行為容易出現，支援了這樣一種觀點，即它可能在某些情況下賦予進化優勢。
圈養效應
在一些不太合群的物種中，同性戀行為在野生動物中幾乎聞所未聞，但在圈養環境中可能會出現。野生考拉大多是獨居的，似乎是嚴格的異性戀。但在2007年的一項研究中，澳大利亞布里斯班昆士蘭大學的獸醫科學家克萊夫·J·C·菲利普斯和他的同事觀察到在龍柏考拉保護區的同性圍欄中生活的雌性考拉中有43例同性戀活動。圈養的雌性發出雄性交配叫聲並相互交配，有時參與多達五隻考拉的多次交配。菲利普斯說，“圈養環境肯定增強了同性戀活動。”
野生考拉是異性戀，但在澳大利亞布里斯班圈養在一起的雌性考拉會發出雄性交配叫聲並相互交配。圖片來源：保羅·麥克埃爾霍恩 Getty Images
他認為雌性這樣做部分是由於壓力。動物在封閉的棲息地中經常會感到壓力，可能會進行同性戀行為以緩解這種緊張感。菲利普斯認為，缺乏雄性伴侶也可能起了一定的作用。當雌性考拉發情時，它們的卵巢會釋放性激素雌激素，從而引發交配行為——無論雄性是否存在。這種硬連線的交配衝動，即使是與雌性伴侶表達，也可能是適應性的。菲利普斯說，“同性戀行為保留了性功能，”使動物能夠保持其生殖能力和對性活動的興趣。在雄性中，這種益處更加明顯：同性戀行為刺激精液的持續產生。
缺乏異性伴侶也被認為是解釋動物園企鵝中同性戀行為普遍存在的原因之一。除了美國幾對同性戀企鵝配對外，2004年日本動物園也形成了20對同性戀企鵝伴侶。東京立教大學的動物生態學家上田圭佑說，這種行為“在企鵝的自然棲息地中非常罕見”。因此，上田推測，包括雄性配對和雌性配對在內的這種行為是動物園性別比例失調的結果。
研究人員還發現了家養牛同性戀行為的其他原因——這是一種如此常見的現象，以至於農民和動物育種者為此開發了術語。“公牛行為”指的是雄性配對爬跨，“母牛發情”是其雌性對應行為。對於母牛來說，這種行為不僅僅是一種緩解壓力的方式。這是一種發出性接受訊號的方式。雌性互相爬跨以表明它們已準備好與公牛交配——在圈養環境中，這可能會讓育種者知道何時引入合適的異性伴侶。
西洛（右）在2004年拋棄了他長期的雄性伴侶羅伊（未顯示），轉而喜歡上一隻名叫斯克拉皮（左）的帽帶企鵝。圖片來源：張W·李，《紐約時報》，Redux 圖片
菲利普斯根據他對馬來西亞野牛（家養牛的野生對應物）的研究斷言，野生牛中的同性戀爬跨行為要罕見得多。“牛是在森林中進化的，因此視覺訊號對它們來說不會有用，”他說。
壓力和更多同性伴侶的可用性可能同樣有助於自我描述為異性戀的人類在軍隊、監獄和運動隊等環境中進行同性戀行為。在2008年發表在《性別角色》雜誌上的一項研究中，安德森發現，在美國各大學就讀的49名異性戀前高中足球運動員中，有40%的人至少有過一次同性戀性行為。這些行為包括從接吻到口交再到包括女性在內的三人行。安德森聲稱，在團隊運動中，同性戀“沒什麼大不了的，而且它增加了團隊成員之間的凝聚力”。“感覺很好，而且[運動員]會建立聯絡。”
在監獄或戰區等壓力大的同性環境中，異性戀者可能會進行同性戀行為，部分是為了緩解緊張感。伯克曼說，“同性戀行為主要出現在群居物種中。”“它使群體生活更容易，而監獄群體生活非常困難。”
改變的空間
近幾十年來，動物園官員試圖透過使圍欄更像動物的自然棲息地來最大限度地減少圈養的壓力。在20世紀50年代，動物園動物生活在光禿禿的圍欄中的鐵欄杆後面。但自20世紀70年代末以來，動物園的家園變得更加舒適，包括更開放的空間、更多供動物玩耍的物體和更好的飼養員。動物園和水族館協會 (AZA) 規範了從籠子尺寸到動物墊料的一切事物。AZA 還概述了圈養動物的豐富活動：例如，史泰登島動物園的兩隻金棕色遠東豹經常玩紙製斑馬，這是一種它們從未在現實生活中見過的動物。
研究人員希望這些改進可能會影響動物的行為，使其更像野生動物的行為。更舒適的條件的一個可能跡象可能是同性戀發生率更符合同一物種野生成員的同性戀發生率。然而，有些人反對動物園管理員應阻止或勸阻他們照顧的動物的同性戀行為的觀點 [參見下文“讓他們做同性戀”]。
雖然圈養環境可能會在某些動物物種中產生似乎異常高的同性戀活動水平，但人類同性環境可能會引發其他環境傾向於壓制的正常傾向。也就是說，一些專家認為，人類和其他一些動物一樣，天生就是雙性戀。“我們應該稱人類為雙性戀，因為這種排他性同性戀的觀點對人類來說是不準確的，”拉夫加登說。“同性戀與異性戀在不同文化和歷史中混合在一起。”
即使是與羅伊配對了六年的企鵝西洛，也表現出這種性取向的可塑性。2004年春季的一天，一隻名叫斯克拉皮的雌性帽帶企鵝（從聖地亞哥海洋世界移植而來）吸引了他的眼球，他突然離開羅伊去追她了。與此同時，羅伊和西洛的“女兒”探戈繼承了她父親們的傳統。她選擇的伴侶：一隻名叫塔祖尼的雌性。
讓他們做同性戀
有時動物園管理員不知道如何對動物的同性戀行為做出反應。2005年，德國不來梅港海濱動物園的工作人員發現，他們五對瀕危洪堡企鵝夫婦中有三對是同性。飼養員從瑞典帶來了四隻雌性洪堡企鵝，希望以此來引誘雄性。這一行動激怒了世界各地的同性戀和女同性戀團體。在一個寫給不來梅港時任市長約爾格·舒爾茨的信中，一群歐洲同性戀活動家抗議他們所謂的“透過女性誘惑者進行的有組織和強迫性騷擾”。
最終，雄性們還是沒有動搖。“雄性們幾乎沒有給雌性們一個眼神，”動物園園長海克·屈克對德國雜誌《明鏡週刊》說。因此，更多的雄性被空運過來陪伴瑞典雌性。——E.V.D.