1998年春日的一天，兩隻原產於南極洲的企鵝在曼哈頓市中心中央公園動物園的水池中相遇。它們棲息在石頭上，輪流潛入清澈的水中。它們脖頸交纏，互相呼喚，然後交配。然後它們一起築巢，準備迎接企鵝蛋。但企鵝蛋遲遲沒有出現：羅伊和西洛都是雄性。
據報紙報道，動物園的飼養員羅伯特·格拉姆齊看到這對帽帶企鵝夫婦將一塊石頭滾進巢穴並坐在上面。格拉姆齊發現另一對企鵝夫婦的一枚蛋難以孵化，便將其偷偷放入羅伊和西洛的巢穴中。羅伊和西洛輪流用它們肥厚的下腹溫暖這枚蛋，34天后，一隻雌性小企鵝啄破蛋殼來到這個世界。羅伊和西洛讓這隻灰色、毛茸茸的小企鵝保持溫暖，並將反芻的食物喂進它小小的黑色喙中。
像大多數動物物種一樣，企鵝傾向於與異性配對，這是顯而易見的原因。但研究人員發現，同性配對在動物王國中出人意料地普遍。羅伊和西洛屬於多達 1500 種野生和圈養動物中的一種，這些動物已被觀察到有同性戀行為。研究人員在雄性和雌性、年老和年輕、群居和獨居的生物中，以及從昆蟲到哺乳動物的進化樹分支上都觀察到了這種同性戀行為。
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然而，與大多數人類不同，單個動物通常不能被歸類為同性戀或異性戀：一隻進行同性調情或建立同性伴侶關係的動物不一定迴避異性戀的相遇。相反，許多物種似乎天生就有同性戀傾向，這在它們的社會中是常規的一部分。也就是說，可能沒有嚴格意義上的同性戀動物，只有雙性戀動物。“動物不做性身份認同。它們只是做愛，”英國巴斯大學的社會學家埃裡克·安德森說。
儘管如此，對不同物種同性戀活動的研究可能會闡明這種行為的進化起源。例如，研究人員現在揭示，動物可能會進行同性配對以化解社會緊張關係，更好地保護它們的幼崽，或在異性伴侶不可用時保持繁殖力——或者僅僅是因為它很有趣。這些觀察結果向一些人表明，雙性戀是動物的自然狀態，或許也包括智人，儘管大多數人認為性取向界限是理所當然的。“[在人類中] 同性戀和異性戀的類別是社會構建的，”安德森說。
更重要的是，包括企鵝在內的一些物種的同性戀現象在圈養環境中似乎比在野外更為常見。科學家說，圈養可能會引發同性戀行為，部分原因是異性伴侶稀缺。此外，封閉的環境會提高動物的壓力水平，導致更強烈的緩解壓力的衝動。同樣的一些影響可能會鼓勵一些研究人員稱之為人類在監獄或運動隊等同性環境中的“情境性同性戀”。
化解衝突
對動物同性戀的現代研究可以追溯到 19 世紀後期對昆蟲和小動物的觀察。例如，1896 年，法國昆蟲學家、魯昂自然科學之友協會和博物館的亨利·加多·德·凱維爾發表了一幅兩隻雄性金龜子交配的圖畫。然後在 20 世紀上半葉，多位研究人員描述了狒狒、束帶蛇和巴布亞企鵝等物種的同性戀行為。那時，科學家普遍認為動物之間的同性戀行為是不正常的。在某些情況下，他們透過例如閹割動物或給它們做腦葉切除術來“治療”這些動物。
然而，至少有一份早期報告不僅是描述性的，還深入瞭解了這種行為可能的起源。在 1914 年的實驗室實驗中，在加利福尼亞州蒙特西託執業的精神病理學家吉爾伯特·範·塔塞爾·漢密爾頓報告說，20 隻日本獼猴和兩隻狒狒的同性戀行為主要發生在與潛在敵人講和的方式中。在《動物行為雜誌》上，漢密爾頓觀察到雌性向更佔優勢地位的同性獼猴提供性行為：“當雌性受到另一隻雌性的威脅時，同性戀行為的發生頻率相對較高，但很少表現為對性飢渴的反應。” 他還寫道，在雄性中，“成熟雄性和未成熟雄性之間的同性戀聯盟可能對未成熟雄性具有防禦價值，因為它們確保在受到攻擊時獲得成年防禦者的幫助。”
最近，一些研究倭黑猩猩（黑猩猩的近親）的研究人員得出了類似的結論。倭黑猩猩非常濫交，大約一半的性活動涉及同性伴侶。雌性倭黑猩猩經常互相摩擦生殖器，以至於一些科學家認為它們的生殖器進化是為了促進這種活動。行為生態學家、加州大學河濱分校的瑪琳·祖克在她 2002 年出版的《性選擇：我們能從動物身上學到什麼以及不能學到什麼》一書中寫道，雌性倭黑猩猩的陰蒂“位於前方，這可能是因為選擇有利於在雌性之間常見的生殖器-生殖器摩擦期間最大限度地刺激的位置”。人們觀察到雄性倭黑猩猩互相爬跨、愛撫甚至進行口交。
這種行為似乎可以緩解社會緊張關係。在《倭黑猩猩：被遺忘的猿類》（加利福尼亞大學出版社，1997 年）一書中，埃默裡大學靈長類動物學家弗朗斯·B·M·德瓦爾和他的合著者攝影師弗朗斯·蘭廷寫道，“當一隻雌性倭黑猩猩擊打幼崽，而幼崽的母親前來保護它時，問題可以透過兩隻成年倭黑猩猩之間強烈的 GG 摩擦來解決。” 德瓦爾觀察到數百起此類事件，表明這些同性戀行為可能是一種普遍的維持和平策略。“同性戀行為越多，物種就越和平，”挪威奧斯陸大學自然歷史博物館的學術顧問佩特·博克曼斷言。“倭黑猩猩是和平的。”
事實上，這種行為對於倭黑猩猩的社會化至關重要，以至於它構成了年輕雌性倭黑猩猩進入成年的成人禮。倭黑猩猩以大約 60 只為一群生活在一個母系社會中。雌性倭黑猩猩在青春期離開群體，並透過與其他雌性倭黑猩猩的梳理毛髮和性接觸獲得進入另一個倭黑猩猩氏族的資格。這些行為促進了聯絡，併為新加入者帶來了保護和獲得食物等好處。
保衛巢穴
在一些鳥類中，同性結合，特別是雄性之間的同性結合，可能已經進化為一種育兒策略，以提高幼崽的存活率。“在黑天鵝中，如果兩隻雄性黑天鵝彼此找到並築巢，它們會非常成功地築巢，因為它們比一雄一雌更強壯，”博克曼說。他說，在這種情況下，“擁有一個同性伴侶實際上會作為一種明智的生活策略而獲得回報。”
在其他情況下，當不可能進行異性配對時，雌性父母之間的同性結合可以提高後代的存活率。在被稱為蠣鷸的鳥類中，對雄性配偶的激烈競爭將使一些雌性單身，如果不是因為一雄多雌的三口之家。在 1998 年發表在《自然》雜誌上的一項研究中，時任荷蘭格羅寧根大學動物學家迪克·赫格和遺傳學家羅布·範·特勒倫觀察到，大約 2% 的蠣鷸繁殖群體由兩隻雌性和一隻雄性組成。赫格和範·特勒倫在其中一些家庭中發現，雌性傾向於分開築巢並爭奪雄性，但在另一些家庭中，所有三隻鳥共同守護一個巢穴。在後一種情況下，雌性透過互相爬跨以及爬跨雄性來建立聯絡。合作型三口之家比競爭型三口之家產生更多的後代，因為這樣的巢穴得到更好的照料，並且受到更好的保護，免受捕食者的侵害。
這些安排表明瞭穩定社會關係的進化適應性，無論其型別如何。斯坦福大學生物學家瓊·E·拉夫加登認為，進化生物學家傾向於過於堅持達爾文的性選擇理論，因此在很大程度上忽視了聯絡和友誼對動物社會及其幼崽生存的重要性。“[達爾文] 將繁殖等同於尋找配偶，而不是關注後代是如何自然撫養長大的，”拉夫加登說。
後代的保護、社會聯絡和避免衝突可能不是動物自然而然地建立同性關係的唯一原因。博克曼說，許多動物這樣做僅僅是“因為它們想這樣做”。“人們將動物視為按照基因指令行事的機器人，但動物有感情，它們會對這些感情做出反應。” 他補充說，“只要它們感到[性]衝動，它們就會去追求它。”
最近的一項發現表明，同性戀行為可能如此普遍，因為它根植於動物的大腦線路——至少在果蠅的情況下是這樣。在今年早些時候發表在《自然神經科學》雜誌上的一項研究中，伊利諾伊大學芝加哥分校的神經科學家大衛·E·費瑟斯通和他的同事發現，他們可以透過操縱一種名為“性別盲”的蛋白質的基因來開啟果蠅的同性戀傾向，“性別盲”蛋白質調節分泌和響應神經遞質穀氨酸的神經元之間的通訊。
攜帶突變性別盲基因（使蛋白質水平降低約三分之二）的雄性果蠅異常地被其他雄性果蠅散發出的化學訊號所吸引。結果，這些突變雄性果蠅向其他雄性求愛並試圖與之交配。作者寫道，這一發現表明，野生果蠅可能預先連線了異性戀和同性戀行為，但性別盲蛋白質抑制了促進同性戀行為的基於穀氨酸的迴路。這種大腦結構可能使同性戀行為很容易浮出水面，從而支援了這樣一種觀點，即在某些情況下，同性戀行為可能賦予進化優勢。
圈養效應
在一些不太合群的物種中，同性戀行為在野生動物中幾乎聞所未聞，但在圈養環境中可能會浮出水面。野生考拉大多是獨居動物，似乎是嚴格的異性戀。但在 2007 年的一項研究中，澳大利亞布里斯班昆士蘭大學的獸醫科學家克萊夫·J·C·菲利普斯和他的同事觀察到，在龍柏考拉保護區的同性圍欄中生活的雌性考拉中有 43 例同性戀活動。這些圈養的雌性考拉發出雄性交配的尖叫聲，並互相交配，有時會參與多達五隻考拉的多次交配。菲利普斯說：“在圈養環境中，同性戀活動的行為肯定得到了增強。”
他認為雌性考拉這樣做部分是由於壓力。動物在封閉的棲息地中經常會感到壓力，並可能進行同性戀行為以緩解這種緊張感。菲利普斯認為，缺乏雄性伴侶也可能起了一定的作用。當雌性考拉處於發情期時，它們的卵巢會釋放性激素雌激素，從而引發交配行為——無論雄性是否在場。這種硬連線的交配衝動，即使與雌性伴侶表達，也可能是適應性的。菲利普斯說：“同性戀行為保留了性功能，”使動物能夠保持其生殖能力和對性活動的興趣。在雄性中，這種好處甚至更加明顯：同性戀行為刺激精液的持續產生。
人們還認為，缺乏異性伴侶有助於解釋動物園中企鵝同性戀的普遍性。除了美國的一些同性戀企鵝配對外，2004 年日本動物園還形成了 20 對同性戀企鵝伴侶。東京立教大學動物生態學家上田啟介說，這種行為“在企鵝的自然棲息地中非常罕見”。因此，上田推測，這種行為——包括雄性配對和雌性配對——是由於動物園中性別比例失衡造成的。
研究人員還發現了家養牛同性戀行為的其他原因——這種行為非常普遍，以至於農民和動物育種者為此開發了術語。“公牛行為”指的是雄性成對爬跨，“母牛發情”是其雌性對應行為。對於母牛來說，這種行為不僅僅是一種緩解壓力的方式。這是一種發出性接受訊號的方式。雌性互相爬跨以向公牛發出它們準備好交配的訊號——在圈養環境中，這可能會讓育種者知道何時引入合適的異性伴侶。
菲利普斯根據他對馬來西亞野牛（家養牛的野生同類）的研究斷言，野生牛的同性爬跨行為要罕見得多。“牛是在森林中進化的，因此視覺訊號對它們來說不會有用，”他說。
壓力和更多同性伴侶的可用性可能同樣促成了自稱異性戀的人類在軍隊、監獄和運動隊等環境中發生同性戀行為的做法。在今年發表在《性角色》雜誌上的一項研究中，安德森發現，在美國各大學就讀的 49 名異性戀前高中足球運動員中，有 40% 的人至少有過一次同性戀經歷。這些經歷包括從親吻到口交，再到包括女性在內的三人行。安德森聲稱，在團隊運動中，同性戀“沒什麼大不了的，而且它增加了團隊成員之間的凝聚力”。“感覺很好，[運動員] 們會建立聯絡。”
在監獄或戰區等壓力大的同性環境中，異性戀者可能會進行同性戀行為，部分原因是為了緩解緊張情緒。“同性戀主要出現在群居物種中，”博克曼說。“它使群體生活更容易，而監獄群體生活非常困難。”
改變的空間
近幾十年來，動物園官員試圖透過使圍欄更像動物的自然棲息地來最大限度地減少圈養的壓力。在 20 世紀 50 年代，動物園動物生活在光禿禿的圍欄中的鐵柵欄後面。但自 20 世紀 70 年代後期以來，動物園的家園變得更加宜居，包括更多的開放空間，以及代表動物自然棲息地的植物和壁畫。動物園和水族館協會 (AZA) 規範了從籠子尺寸到動物墊料的一切事物。AZA 還概述了圈養動物的豐富活動：例如，史泰登島動物園的兩隻金棕色遠東豹經常玩紙製斑馬，這是一種它們從未在現實中見過的動物。
研究人員希望這些改進可能會影響動物的行為，使其更像野外動物的行為。更宜居條件的一個可能跡象可能是同性戀率更符合同物種野生成員的同性戀率。然而，有些人反對動物園管理員應該阻止或勸阻他們照顧的動物的同性戀行為的觀點。
雖然圈養可能會在某些動物物種中產生看似異常高的同性戀活動水平，但人類的同性環境可能會引發其他環境傾向於抑制的正常傾向。也就是說，一些專家認為，人類像其他一些動物一樣，天生就是雙性戀。“我們應該稱人類為雙性戀，因為這種排他性同性戀的觀點對人類來說是不準確的，”拉夫加登說。“同性戀與異性戀在不同文化和歷史中混合在一起。”
即使是與羅伊配對六年之久的企鵝西洛也表現出這種性取向的可塑性。2004 年春日的一天，一隻名叫斯克拉皮的雌性帽帶企鵝——從聖地亞哥海洋世界移植而來——引起了他的注意，他突然離開羅伊去追求她。與此同時，羅伊和西洛的“女兒”探戈繼承了她父親們的傳統。她選擇的伴侶：一隻名叫塔祖尼的雌性企鵝。
本文最初以標題“雙性物種”印刷。