1952 年，英國數學家艾倫·圖靈，以其在密碼破解和人工智慧方面的工作而聞名，因從事同性戀行為而被定罪並判處化學閹割。在那個人生戲劇中，他仍然抽出時間發表了一篇富有遠見的論文，論述了自然界中規則重複模式的數學原理，這可以應用於老虎和斑馬魚的條紋、豹子的斑點以及鱷魚牙齒的行間距等等。
現在，60 多年過去了，生物學家們正在發現圖靈在他的論文中提出的模式形成機制的證據，這促使人們對這些機制的興趣復甦，並有可能闡明諸如基因如何最終形成手等發育問題。倫敦國王學院的發育生物學家傑里米·格林說：“結構就在那裡，我們只需要把化學反應應用於數學，才能得到生物學。”
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為了完成他 1952 年論文的研究，圖靈想要了解產生自然模式的潛在機制。他提出，斑點等模式的形成是由於兩種化學物質之間相互作用的結果，這兩種化學物質在系統中擴散，很像盒子裡的氣體原子，但有一個關鍵的區別。這些化學物質（圖靈稱之為“形態素”）不是像氣體一樣均勻擴散，而是以不同的速率擴散。一種化學物質作為啟用劑來表達獨特的特徵，比如老虎的條紋，另一種則作為抑制劑，週期性地啟動以關閉啟用劑的表達。
為了解釋圖靈的想法，牛津大學數學生物學榮譽教授、普林斯頓大學應用數學家詹姆斯·穆雷 想象了一片點綴著蚱蜢的乾燥草地。如果草地在幾個隨機點著火，並且沒有水分來抑制火焰，穆雷說，火會燒焦整個草地。然而，如果這種情況像圖靈機制那樣發生，那麼逼近的火焰的熱量會導致一些逃跑的蚱蜢出汗，從而使它們周圍的草變溼，從而在原本被燒焦的草地上形成周期性的未燒焦的斑點。
這個概念很有趣，但只是推測性的。圖靈在他論文發表兩年後去世，他的論文在幾十年裡相對默默無聞。穆雷說：“他實際上並沒有將它應用於任何真正的生物學問題，這主要是為尋找分析問題的數學家們提供了一個福音。”
儘管在 20 世紀 70 年代，理論工作和計算機建模出現了爆炸式增長，使用圖靈機制成功地再現了斑點和條紋等模式，但分子生物學距離研究人員能夠確定充當啟用劑和抑制劑的特定分子還很遙遠。
最新的研究表明，圖靈式機制可能負責小鼠毛囊之間的間距、鳥類皮膚上的羽毛芽、小鼠顎部形成的脊以及小鼠爪上的指頭。
一些生物學家仍然懷疑圖靈機制是否足以解釋這些週期性模式，特別是還有其他可行的模型，包括倫敦大學學院的榮譽發育生物學家劉易斯·沃爾珀特提出的一個模型。在沃爾珀特的模型中，細胞根據每種形態素的含量來解釋它們在空間中的位置，從而形成條紋、斑點或指頭。此外，沃爾珀特說：“還沒有人確定在發育過程中用於圖靈機制的分子。”
缺乏實驗鑑定一直是圖靈擁護者最嚴重的絆腳石，但這已經開始改變。去年，格林和他的同事確定了兩種充當啟用劑和抑制劑的化學物質，從而形成了在小鼠胚胎的口腔頂部的規則間隔的脊。一種名為成纖維細胞生長因子 (FGF) 的蛋白質充當啟用劑，一種名為音蝟因子 (Shh) 的基因變體充當抑制劑。當研究人員增加或減少這些化學物質的活性時，脊的模式就像圖靈的方程式預測的那樣受到影響。
生物學是混亂而複雜的，有許多混淆因素，這使得很難透過實驗證明模式是由圖靈機制產生的。因此，格林和他的團隊移除了其中一個脊，從而增加了脊之間的空間。如果沒有圖靈機制，就會形成一個替代脊。相反，研究人員看到額外的脊以分支模式彈出以填充空間，這是圖靈模型的標誌。
圖靈機制適用於任何數量的系統，它幾乎過於通用。研究人員已經在生態系統中物種的分佈中識別出了圖靈式的特徵，例如捕食者-獵物模型，其中獵物充當啟用劑，試圖繁殖和增加數量，而捕食者充當抑制劑，控制種群數量。神經元也可以在數學上被描述為啟用劑或抑制劑，鼓勵或抑制大腦中其他附近神經元的放電。
格林指出，沙丘上形成漣漪就是一個例子，他說：“如果你有兩個充當啟用劑和抑制劑的過程，你總是可以從中得到週期性模式。顯然，那裡沒有擴散的形態素在起作用。只是這些過程具有一種你可以使用擴散函式來表示的特性。”
圖靈在他的原始論文中承認了這一點：“這個模型將是一種簡化和理想化，因此也是一種偽造。” 這並不一定意味著這個模型是錯誤的，但是很難從識別似乎遵循圖靈機制的系統的行為，轉變為識別充當啟用劑和抑制劑的特定物理過程。例如，對斑馬魚條紋的實驗表明，它們是由圖靈機制產生的，但是魚並沒有分泌在系統中擴散的化學物質，而是有兩種細胞充當了啟用劑和抑制劑的作用。最有可能充當啟用劑/抑制劑角色的分子只能嵌入細胞膜中，而不能分泌。因此，為了使該機制起作用，細胞必須相互接觸。
當然，圖靈模型有缺點。僅靠圖靈機制不能解釋自然模式中的縮放。雞卵是縮放的一個很好的例子，它們可以是大的、小的或介於兩者之間的任何大小，但是無論受精卵的大小如何，如果它孵化，產品都將是一隻完整的雛雞，而不是缺少關鍵部分的雛雞。“圖靈未能回答的問題是：你如何獲得這種縮放過程？”格林說。
答案可能在於關於小鼠胚胎爪中指頭形成問題的一篇新論文。西班牙坎塔布里亞大學和西班牙研究委員會的合著者瑪麗亞·A·羅斯表示，該研究旨在探索多指症——例如，一隻手上有六根手指等額外指頭的形成。
指頭模式與條紋模式相似。但是，儘管手指呈條紋狀展開，但指尖之間的距離（如果你願意的話，波長）和指關節之間的距離是不同的。該模式按比例縮放。如果這些條紋是由圖靈機制產生的，那麼肯定還有其他因素會影響縮放。
有幾個基因與多指症有關，最值得注意的是一個叫做 Gli3 的基因，該基因受 Shh 調控。早期的研究得出結論，小鼠胚胎中 Gli3 和 Shh 的缺失會導致一類稱為 Hox 基因的增加，這些基因對於身體結構的正確發育至關重要，包括手指和腳趾的數量。
小鼠在四個不同的簇中擁有 39 個 Hox 基因。羅斯決定透過逐步敲除 Hox 變體來檢驗更多 Hox 基因導致更多指頭的假設。她預計隨著更多 Hox 基因的去除，指頭的數量會減少。相反，發生了相反的情況：移除的 Hox 基因越多，出現的額外指頭就越多——在一個案例中多達 15 個。
額外的指頭更細、更靠近；它們分裂成一個分支模式——格林在他的小鼠顎部脊的實驗中觀察到的相同模式。當羅斯的合著者之一，巴塞羅那基因組調控中心的系統生物學家詹姆斯·夏普將有關指頭厚度和間距的實驗資料輸入他的計算機模型時，他能夠透過圖靈機制再現這種效果。
事實證明，指頭模式形成過程中存在兩個過程：產生條紋狀模式的圖靈機制和透過 Hox 基因控制縮放的第二個調整機制。夏普更傾向於將它們視為同一機制的不同方面。
最好將圖靈的模型視為在更大的生物系統背景下，與其他因素協同作用，發揮特定的發展作用，而不是將其視為一種獨立的機制。格林說：“圖靈過程是理解多種形態素如何協同工作的一個謎題。”
我們已經知道，基因在表達性狀時，既會與其他基因相互作用，也會與無數的環境因素相互作用。穆雷表示：“要真正理解生物發育，我們需要知道基因如何影響產生觀察到的模式的物理要素，當然，還需要知道實際的生物要素是什麼，以及它們之間如何相互作用。” 另一方面，理論建模也有其用武之地。“如果我們理解發育所能使用的只有遺傳學，我們仍然不知道如何建造一隻雞。”
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