在早白堊紀時期,大約一億年前,澳大利亞與南極洲相鄰,南極洲像今天一樣橫跨南極。澳大利亞的東南角,現在的維多利亞州,位於南極圈內。那時,該地區孕育著動植物群落,它們生活在氣候條件下,而現代氣候沒有類似的類比。平均氣溫似乎從寒冷到低溫帶不等。在漫長的冬季,太陽連續數週或數月都不會出現。
許多恐龍譜系在這個奇怪的環境中倖存下來,此前它們已在其他地方滅絕。該群體中至少有一個成員進化出對寒冷和黑暗的適應能力,這本身就很有趣,而且對於它所揭示的生物時代變遷也很有意義。如果像許多古生物學家所認為的那樣,全球降溫確實導致了恐龍滅絕,那麼澳大利亞的物種最有可能存活最久。它們對已經惡劣的氣候的適應是否幫助它們在急劇降溫趨勢中倖存下來,而這種趨勢讓生活在其他大陸的物種措手不及?
雖然澳大利亞東南部的白堊紀化石植物已經研究了一個多世紀,但動物們在最近之前仍然大多處於隱藏狀態。1903年,地質學家威廉·漢密爾頓·弗格森發現了兩塊骨骼,這對後來的古生物學工作產生了影響——一塊肺魚的牙齒和一塊肉食性恐龍的爪子,被歸為獸腳亞目斑龍屬。在接下來的75年裡,由於沒有進一步的發現加入它們,這些骨骼被忽視地躺在維多利亞博物館的一個櫃子裡。然後,在1978年,莫納什大學的兩名研究生,蒂姆·F·弗蘭納裡和約翰·A·朗,在弗格森最初的地點附近發現了第一批嵌入早白堊紀沉積物中的恐龍骨骼標本。
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這些發現——僅在墨爾本東南方向一個半小時車程的地方——鼓勵古生物學家勘探其他沿海地點。1980年,我們在奧特威山脈發現了一個富礦,維多利亞州政府根據我們的建議,後來將其命名為恐龍灣。在那裡,十年間——在地球觀察組織和其他志願者、國家地理學會、澳大利亞研究委員會和採礦裝置製造商阿特拉斯·科普柯的幫助下——我們每年抽出三個月的時間,鑿、錘,有時還會爆破隧道進入含化石地層。隨著恐龍灣在1994年被開發殆盡,此後的努力集中在以東約200公里處的一個名為弗拉特岩石的地點。那裡的岩石比恐龍灣的岩石大約早1000萬年。
弗拉特岩石、恐龍灣和其他類似特徵地點的沉積物是在猛烈的季節性河流沖刷其寬闊洪泛平原上積聚的骨骼和植物生命時形成的,並將這些漂浮物和垃圾沉積在淺河道底部。這些沉積物沿著維多利亞州南部海岸出現,因為只有在那裡,啃噬的海浪才能暴露在澳大利亞和南極洲分道揚鑣時形成的裂谷中沉積的沉積物,岡瓦納古超大陸的其他碎片也是如此[參見對面頁面的方框]。在內陸只發現了三個來自同一時期的化石地點,其中一個位於古代湖泊底部在遠為平靜的條件下沉積的沉積物中。因此,這個內陸地點產生了一些異常儲存完好的標本。必須指出的是,澳大利亞東南部的恐龍已知約有8,000塊單獨的骨骼和四個部分骨骼。只有幾百塊骨骼可以歸為一個給定的物種或屬。然而,它們在數量上的不足,卻在科學興趣上彌補了。
所有解釋的努力都圍繞著溫度的估計,為此嘗試了三種方法。南衛理公會大學的羅伯特·T·格雷戈裡及其同事從古代岩石結核中捕獲的氧18與氧16的比率推斷出澳大利亞的古氣候。他們發現,年平均氣溫可能接近零攝氏度,但可能高達八攝氏度。今天在哈德遜灣、薩斯喀徹溫省(零攝氏度)以及明尼阿波利斯和多倫多(八攝氏度)出現這樣的數值。
Origin Energy 的安德魯·康斯坦丁對恐龍骨骼埋藏地附近岩石中儲存的結構所做的工作為永久凍土和冰楔的先前存在提供了證據,以及圖案地面和丘狀地面。今天,在年平均氣溫為零下三攝氏度至零上三攝氏度的地區形成這樣的特徵。這些結構僅在弗拉特岩石地點地層學下方三米處最明顯,在那裡發現了恐龍和哺乳動物。以前從未有報道稱永久凍土的發生與恐龍有關。
英國公開大學的羅伯特·A·斯派塞和愛達荷大學的朱迪思·托特曼·帕裡什轉而從古代植物的結構推斷溫度,得出的年平均氣溫略高,為10攝氏度。他們與同事的研究表明,極地澳大利亞支援針葉樹、銀杏、蕨類植物、蘇鐵、苔蘚植物和馬尾草,但只有少數被花粉點綴可識別的被子植物或開花植物。當時,被子植物才剛剛開始蔓延到新的生態位。它們可能是透過利用超大陸分裂時形成的裂谷中的雜草生態系統而起步的。
斯派塞和帕裡什注意到,常綠植物在所有季節都提供飼料,它們的角質層很厚,並且具有其他結構特徵,表明它們適應寒冷或乾燥(可能是冬季冰凍造成的)。落葉植物提供了另一個氣候線索:它們似乎一次性掉光了所有葉子。這些大規模的脫落可能是由黑暗或寒冷引發的。然而,乾旱可能不會一直充當線索——沉積記錄和蕨類植物和苔蘚植物的豐富性表明,除了冬季之外,所有季節都潮溼。
在寒冷中生存
如果年平均氣溫的較高估計值是正確的,那麼澳大利亞既溫帶又每年經歷一段持續的黑暗時期——這種組合與現代的任何情況都絕對不同。冬夜持續六週到四個半月之間,具體取決於真實的古緯度。因為溫度的下限會遠低於平均值,所以儲存為化石的大多數脊椎動物一定非常接近它們的熱極限而生活。有些動物,例如肺魚,現在不能在低於10攝氏度的水域中繁殖。
另一方面,如果較低的估計值是正確的,那麼理解這個古老群落是如何運作的就不僅僅是一個典型的科學挑戰。在認真解決這個問題之前,科學家們首先必須證明它的存在。為了改進溫度估計,一個多學科團隊正在比較植物、地球化學和其他形式的證據。
這個動物群中沒有什麼東西像今天的考拉那樣是該地區特有的,因為雖然物種和屬是地方性的,但它們屬於世界性的科。然而,它們的適應性是驚人的,而且有些物種的生存時間超過了其科在其他地方消亡的時間。
在這樣的時代錯誤或遺蹟中,有離片椎類兩棲動物,可能是現代兩棲動物的祖先。大多數古生物學家曾認為,這個群體在大約1.6億年前的侏羅紀時期就已滅絕。然而,在過去的幾十年裡,莫納什大學的邁克爾·克利蘭和萊斯利·庫爾在維多利亞時代的沉積物中發現了來自該群體的三塊下頜骨,其年代可追溯到早白堊紀。其中兩塊下頜骨是毋庸置疑的,因為它們的牙齒具有迷宮般的琺琅質內褶,這賦予了這個群體共同的名稱:迷齒龍類。至少有一個大型的離片椎類物種生活在約1.2億年前的極地澳大利亞,比該群體在其他地方滅絕的時間晚了幾百萬年。
它們是如何生存下來的?我們懷疑,涼爽的天氣使這些動物免受與鱷魚的競爭,鱷魚可能不適應澳大利亞東南部的條件,直到早白堊紀最後五百萬年期間氣候變暖開始。該假說基於這樣一個事實:現代鱷魚現在生活在不低於10攝氏度的水域中,而一些現代青蛙和蠑螈可以在雪融水中活躍。
至少有九種不同的肉食性獸腳亞目恐龍曾經生活在現在的維多利亞州。澳大利亞獵龍以部分骨骼而聞名,長約5.5米,在維多利亞州以北約2,000公里的澳大利亞東北部被發現。它是一種異特龍超科動物,因此是來自北美和非洲的著名異特龍的近親。來自維多利亞州的一塊踝骨似乎屬於同一屬或與之密切相關的屬。
棘龍,一種背部有高聳棘突的獸腳亞目恐龍,可能更大。一塊椎骨碎片是唯一證據,表明這種主要以魚為食的動物曾經在澳大利亞的任何地方存在過。
在維多利亞州也存在至少七種體型較小的獸腳亞目恐龍。化石記錄中最具代表性的一種,有許多孤立的骨骼和牙齒,是另一種異特龍超科動物。與此形成鮮明對比的是,其他六種體型較小的物種中的每一種都僅由一塊或幾塊孤立的骨骼代表。如此多類群的前在證據如此稀少,表明在維多利亞州進一步工作將發現更多這些體型較小的獸腳亞目恐龍。
在體型較小的獸腳亞目恐龍中,有赫爾曼氏提姆龍,僅從兩塊骨骼中得知。它是一種與霸王龍有遠親關係的暴龍超科動物,具有異常長而細長的股骨,表明它可能特別敏捷。
這種暴龍超科動物和另外兩種體型較小的獸腳亞目恐龍——鴕鳥龍類和一種可能的被戲稱為“偷蛋賊”的竊蛋龍——在岡瓦納以外的地方是未知的,但在北部大陸上被發現。雖然北半球的暴龍超科動物明顯早於澳大利亞的同類,但如果鴕鳥龍類和竊蛋龍類被正確識別,它們首次出現在同一地質時期的南北半球。
在岡瓦納和北半球的其他地方都發現了其他三種體型較小的維多利亞獸腳亞目恐龍的化石——一種異特龍超科動物、一種鐮爪恐爪龍科動物和一種有角角鼻龍。
除了獸腳亞目恐龍外,另一個已被鑑定的恐龍類群屬於新角龍類或有角恐龍。鑑定是初步的,因為它僅基於兩根尺骨(小臂的一部分),但其中一根與纖角龍(一種綿羊大小的瀏覽器)的相似性是不可思議的。以前,所有新角龍類的記錄都來自晚白堊紀,除了一些來自阿根廷的骨骼外,都來自北半球。報告表明猶他州和中國存在早白堊紀新角龍類。這個恐龍科也可能起源於南部超大陸。
除了恐龍外,該地區還提供了哺乳動物的證據,這些哺乳動物似乎是其類群中最早的成員。微小的畢曉普獸類似於現存的無刺蝟海膽新刺蝟。這種動物可能是有胎盤的。如果是這樣,它與從北半球報道的最古老的有胎盤動物一樣古老,並且是澳大利亞迄今發現的最古老的有袋動物的兩倍年齡。這個年齡令人驚訝,因為今天有袋動物在澳大利亞的統治地位通常被解釋為陸生有胎盤動物在有袋動物之後很久才到達該大陸的結果。
另一個哺乳動物類群,其存在並不令人意外,包括單孔目動物。其中一種動物的孤立肢骨具有比針鼴或鴨嘴獸更直立姿勢的結構。第二個物種是迄今為止最小的單孔目動物,僅佔該類群任何其他現存或化石成員體重的1%。
澳大利亞早白堊紀也重塑了在其他地區繼續繁榮的形態。迄今為止,最成功的此類類群由“稜齒龍科”恐龍組成,這是基幹鳥腳類的一個非正式亞類。這些動物大多不超過雞的大小,是為速度而生的雙足動物,具有大的後腿、小但發達的前肢、粗壯的尾巴,並且在很大程度上是草食性習性。因此,它們在外形和生態作用上都類似於沙袋鼠。
稜齒龍科從侏羅紀中期到白堊紀晚期在世界各地都很常見,但其突出地位在維多利亞時代的沉積物中達到了絕對和相對的頂峰。稜齒龍科不僅構成了大部分恐龍遺骸,而且還以四到五個屬為代表,具體取決於人們使用的分類標準,以及五到六個物種。其他一些恐龍物種豐富得多的地區,一次也從未容納過三種以上的稜齒龍科動物。顯然,有些東西有利於這個類群在極地澳大利亞的多樣化。
大眼覓食者
至少有一種極地稜齒龍科物種的特別有趣的適應性是由儲存完好的莉莉安娜莎拉·阿米卡格拉菲卡(以我們的女兒以及維多利亞博物館和國家地理學會的朋友命名)的腦鑄模所暗示的。這個大腦對於這種大小的恐龍來說異常大,帶有視葉的痕跡,其相對大小很容易成為有記錄以來稜齒龍科中最大的。
如何解釋這些擴大的視葉?我們假設它們增強了動物在黑暗中看東西的能力,使它們能夠在漫長的冬季月份有效地覓食。那時不會缺乏食物,對於那些有能力看到食物的人來說:草食動物可以靠常綠植物和落葉層為生,而肉食動物可以捕獵草食動物。
這個假設也解釋了為什麼這個類群首先在極地環境中佔據主導地位。世界各地的稜齒龍科動物都有大眼睛,並且可能具有敏銳的視力。這種特性可能使它們在極地澳大利亞站穩了腳跟。一旦在這個“受保護”的環境中建立起來,稜齒龍科動物就可以相互競爭,以產生觀察到的屬和物種的多樣性,也許所有物種都共享肥大的視葉。
如果這些動物在夜間覓食,它們一定在冰點或冰點以下溫度下活動。這種壯舉遠遠超出了任何現代爬行動物的耐寒性,即使是紐西蘭楔齒蜥Sphenodon punctatus,只要它能曬太陽,也能在5攝氏度下保持活躍。莉莉安娜莎拉可能僅僅透過保持恆定的體溫,像鳥類在冬季一樣頻繁進食而生存下來。
翼龍——會飛的爬行動物——和重灌甲的甲龍也出現在維多利亞時代的化石記錄中,但這些遺骸非常零碎,以至於它們對我們瞭解這些動物的生活知之甚少。然而,從一小把牙齒中可以收集到很多東西,因為它們來自蛇頸龍。這些爬行動物本身不是恐龍,通常在海洋中划槳,但在這裡,兩種彼此截然不同的蛇頸龍物種棲息在澳大利亞和南極洲之間的古代山谷中的淡水中。因此,它們讓人想起恆河江豚,這是少數生活在淡水中的鯨類動物之一。
這兩種物種之一可能是一種短頸、長頭骨的蛇頸龍——上龍,其身體長度為四米或更長。另一種是典型的長頸、小頭骨蛇頸龍。這種明顯的身體結構差異可能解釋了這兩種蛇頸龍物種如何在同一環境中共存,它們適應捕食完全不同的獵物。
蜥腳類動物是少數幾個主要恐龍類群之一,它們是缺席的。這些巨型動物,以迷惑龍為例而聞名,當時生活在澳大利亞的較低緯度地區。然而,沒有一個在更南的地方被發現。
這些大型恐龍在澳大利亞白堊紀時期顯然僅限於較低緯度地區,這可能是真實的,也可能僅僅是抽樣的假象。我們擔心這個問題,因為從暴雨成災的河流中湧出的洪水會收集中小型的骨骼,但會留下大型的骨骼。蜥腳類動物的身體會留在原地,而不是漂浮到一個地方,在那裡,許多標本都集中在狹小的河道中,這些河道寬度不超過5到10米,深度不超過20到30釐米。這個因素可能解釋了為什麼沒有發現蜥腳類動物的大骨骼,但不能解釋為什麼沒有發現它們的小牙齒。因此,它們似乎沒有到達極地澳大利亞,儘管它們椎骨在紐西蘭極地地區和南極半島是已知的。
然而,我們懷疑在這些極地環境中存在著一種潛在的小體型趨勢。必須記住,沒有一種稜齒龍科動物比人類高,而且大多數都勉強及膝。鴕鳥龍類同樣不起眼,原角龍科動物和甲龍科動物都不比綿羊大。一塊爪子的碎片構成了我們對大型恐龍的唯一記錄——一種肉食動物,顯然類似於英國的重爪龍——可能長達八米。在極地維多利亞州發現的最大恐龍的罕見證據是基於其骨骼中最小的可識別部分。因此,我們不能排除系統性偏見不利於較大化石的儲存是大型恐龍在那裡很少被發現的原因。但是,儘管有證據表明在極地維多利亞州至少存在一種大型恐龍,但恐龍組合似乎主要由較小的個體組成。
這種模式與卡爾·伯格曼和喬爾·艾倫在19世紀制定的經典比例定律相矛盾。根據這些定律,給定譜系中的動物傾向於隨著其環境的平均溫度下降而變得更大更緊湊。加拿大山獅與中美洲美洲獅以及亞北極和熱帶地區的人口的比較就證明了這一趨勢。
其他因素也決定著身體尺寸,尤其是種群生活 территории 的大小。島嶼上發現的個體通常比大陸上的同類小。例如,古代地中海島嶼上有矮象,在西伯利亞北部海岸附近的島嶼上4000年前的沉積物中發現了侏儒猛獁象。侏儒症可能是對選擇壓力的反應,旨在增加個體數量,從而確保基因庫足夠多樣化,以使物種在限制區域內生存。這種效應也曾在半島上觀察到——而古代東南澳大利亞是岡瓦納大陸的半島。
那個半島上的恐龍實際上被困在了地球的盡頭。它們向北的直接路徑被一片廣闊的內海阻擋,它們只能向西數百公里才能透過,然後再向北轉彎。在這樣的辛勞之後,它們在冬天最多隻能捕捉到每天一小時的陽光。對於如此小的動物來說,遷徙毫無意義。
較小的障礙封閉了另一個極地地點的恐龍,該地點已經產生了大量的化石:阿拉斯加北坡。那裡的恐龍有一條清晰的南北走廊,它們可以沿著這條走廊輕鬆遷徙。重要的是,那些恐龍很大——至少與馴鹿、角馬和其他現代遷徙動物相當。
岡瓦納的安全港
人們必須質疑,如此出色地適應寒冷和黑暗的動物是否會被人為的冬天所推向滅絕,例如據推測,白堊紀和古近紀之間的邊界之後發生了一場災難性事件。有人提出,這場災難,可能是彗星或小行星撞擊和一系列火山爆發的結合,使大氣中充滿了塵埃層,阻擋了陽光,並使大多數動物凍死或餓死。
然而,我們懷疑,除非持續很長時間,當然超過幾個月,否則沒有任何這樣的人工冬天能夠殺死恐龍。否則,至少有一些極地恐龍會在災難中倖存下來。當然,有可能在白堊紀末期,另一種發展已經結束了澳大利亞南部恐龍的統治。
英國作家阿瑟·柯南·道爾曾夢想過南美洲的一個時間被遺忘的高原,恐龍在那裡繼續統治著陸地。20世紀90年代初有關侏儒猛獁象在西伯利亞海岸附近的島嶼上倖存到早期歷史時期的報道,為這種猜測增添了力量。如果恐龍找到了類似的避難所,在那裡它們比其他同類活得更長,那麼我們認為包括澳大利亞東南部在內的極地岡瓦納是一個值得尋找的地方。
