奇妙的耳朵：昆蟲聽覺的奇異世界

在一個悶熱夏日，在一間沒有窗戶的小房間裡，我發現自己與一位昆蟲學界的搖滾明星面對面。我身處英格蘭東部林肯大學的一個昆蟲館內，房間裡排列著裝有塑膠植物和昏昏欲睡的昆蟲的箱子和罐子。在我意識到之前，我被介紹給了一隻來自哥倫比亞的鮮綠色螽斯。

“認識一下Copiphora gorgonensis，”費爾南多·蒙特阿萊格雷-Z說道，他是這位六足名人的發現者。這個名字很熟悉：它與昆蟲金色面孔和微型獨角獸角的照片一起被廣泛傳播。然而，這隻螽斯的名聲並非來自它的外貌，而是來自它的聽覺。蒙特阿萊格雷-Z 對這隻非凡昆蟲的細緻研究表明，它的耳朵與我們的耳朵驚人地相似，具有昆蟲學版本的鼓膜、聽小骨和耳蝸，幫助它接收和分析聲音。

螽斯——有數千個物種——擁有所有動物中最小的耳朵，每隻前腿上都有一隻，就在“膝蓋”下方。但它們的小尺寸和看似奇怪的位置掩蓋了這些器官的複雜結構和令人印象深刻的能力：探測捕食蝙蝠的超聲波咔噠聲，辨別潛在配偶的獨特歌曲，並鎖定晚餐。一種澳大利亞螽斯利用其聽覺能力，以一種非常狡猾的方式捕獲獵物：它透過模仿蟬交配二重唱中的雌性部分來引誘雄蟬進入攻擊範圍——這種技巧要求它識別複雜的聲音模式，並精確地把握加入的時機。

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奇妙？絕對是。出乎意料？也是。直到現在，我才認真思考過昆蟲的耳朵。昆蟲的眼睛和觸角很突出，但耳朵呢？即使是目光銳利的人也可能會原諒自己，懷疑昆蟲是否真的有耳朵。然而，顯然，有些昆蟲一定能聽到聲音：夏日的空氣中充滿了蟋蟀和蚱蜢、蟬和螽斯求愛的顫音、鳴叫聲和咔噠聲，它們都在試圖吸引配偶。

好奇心被激起，我致電德國哥廷根大學的神經生物學家馬丁·格普費特，他研究果蠅Drosophila melanogaster的聽覺。他告訴我，儘管螽斯的耳朵很神奇，但它們只是眾多具有驚人能力的耳朵之一：進化對耳朵的塑造進行了如此多的嘗試，結果是結構和機制的巨大多樣性。大多數耳朵難以被發現，如果不是完全隱形的，而且在許多情況下，昆蟲產生和感知的聲音遠遠超出我們自身的範圍，以至於我們完全忽略了它們的能力。但隨著新工具和技術的出現，越來越多的例子正在浮出水面。

感官生物學家、聲學專家和遺傳學家正在共同努力，以確定它們都是如何工作的，它們是如何以及何時進化的，以及為什麼進化成這樣。並且由於一些新發現的知識，以及一系列昆蟲化石，甚至有可能竊聽遙遠的過去，為我們理解一些早已消失的動物的生命和時代增加一個新的維度。

格普費特告訴我，當昆蟲大約在 4 億年前首次出現時，它們是聾的。這些原始昆蟲後來演化成 90 多萬個物種，雖然大多數仍然像它們的祖先一樣是聾的，但有些獲得了聽覺的能力。在 30 個主要的昆蟲目中，有 9 個（根據最新統計）包括一些能聽到的昆蟲，並且在某些目中，聽覺已經進化了不止一次——至少在蝴蝶和飛蛾中進化了 6 次。在 35 萬種最令人眼花繚亂的多樣化群體——甲蟲中，幾乎所有都是聾的，但少數擁有耳朵的甲蟲是透過兩條獨立的進化路線獲得的。總而言之，昆蟲的耳朵出現了 20 多次，這無疑是多樣性的保證。

耳朵，無處不在

昆蟲耳朵之間最明顯的區別在於位置：觸角上有耳朵（蚊子和果蠅），前腿上有耳朵（蟋蟀和螽斯），翅膀上有耳朵（草蛉），腹部上有耳朵（蟬、蚱蜢和蝗蟲），以及在類似“頸部”的部位有耳朵（寄生蠅）。在飛蛾和蝴蝶中，耳朵幾乎出現在任何地方，甚至在口器上。膀胱蚱蜢有大量的耳朵，沿著腹部兩側有六對。螳螂在胸部中間有一個單獨的“獨眼巨人”般的耳朵。

這種隨處可見的方式可能看起來有點奇怪，但有一個簡單的解釋：在昆蟲耳朵進化的每一個案例中，起點都是現有的感覺器官：一種伸張探測器，用於監測相鄰身體節段移動時的微小振動。這些探測器遍佈昆蟲身體，但進化通常只改造一對——顯然，幾乎任何一對——來感知空氣傳播的聲音振動。

從那時起，每次嘗試製造耳朵都朝著各自的方向更進一步，因為其他結構被共同選擇和重新配置，以捕獲、放大和過濾聲音，提取相關資訊並將其傳遞到神經系統。在蚊子和果蠅中，聲音導致細小的觸角毛顫動。大多數其他聽覺昆蟲都有“鼓膜”：薄而膜狀的外骨骼片，當聲波撞擊時會振動。一些鼓膜的背面是充氣聲腔，另一些則是充液聲腔。檢測和解碼這些振動的感覺細胞的數量和排列——以及將訊號傳送到大腦的神經元——也因耳朵而異。因此，雖然一些飛蛾的耳朵僅用一兩個神經元就能發揮作用（使飛蛾成為最快速的反應者），但雄性蚊子的耳朵卻有大約 15,000 個（使其極其敏感）。

有些耳朵相對簡單；另一些則有與其生活方式相關的額外花哨功能。以寄生蠅Ormia ochracea為例，它在識別並定位特定種類的蟋蟀的特徵叫聲後，將其幼蟲寄生在該蟋蟀身上。這種蒼蠅的耳朵並排位於其“頸部”，理論上來說，它們之間的距離太近，無法精確定位目標。然而，由於連線鼓膜的彈性帶使它們像蹺蹺板一樣上下搖動，確保聲音到達一隻耳朵的時間略晚於另一隻耳朵，因此它們在精確定位方面獲得了最高獎項。

正如蒙特阿萊格雷-Z 和他的同事們巧妙地證明的那樣，螽斯的耳朵在複雜性和與哺乳動物耳朵的相似性方面都是獨一無二的。科學家們使用微型 CT 掃描器重建了昆蟲的整個聽覺系統，在此過程中發現了兩個以前未知的器官。第一個是鼓膜後方的一小塊硬板；第二個是裝滿液體的管子，其中包含一排感覺細胞。透過包括用雷射照射鼓膜並記錄反射回來的光線的艱苦研究，該團隊表明，小板將昆蟲鼓膜中的振動傳遞到管子中的液體中——這與我們中耳中的骨骼所起的作用相同。然後，訊號以波的形式沿著管子傳播，並經過調諧到不同頻率的感覺細胞——使該器官成為我們自身蝸牛狀耳蝸的微型、未盤繞的版本。

該團隊現在繼續展示了為什麼雌性螽斯即使在黑暗中也能很好地找到配偶，即使它們的耳朵靠得很近（不像寄生Ormia的耳朵那麼近，但也很近，足以使精確定位聲音成為一個相當大的挑戰）。我們自己的耳朵位於我們（大的）頭部的兩側，並且彼此之間足夠遠，以至於聲音到達它們的時間和響度差異足夠大，以便大腦計算和定位聲源。

螽斯透過擴大一條從胸部側面的孔延伸到膝蓋的呼吸管來解決這個問題（再次以獨特的方式）；聲音既從體外到達鼓膜，也從體內透過管道到達鼓膜。蒙特阿萊格雷-Z 和他的同事們表明，聲音透過這條內部的後方路徑傳播得更慢——因此每個聲音都會兩次撞擊鼓膜，但時間略有不同，從而大大提高了昆蟲定位聲源的能力。

螽斯非凡的耳朵尚未揭示其所有秘密，蒙特阿萊格雷-Z 的團隊現在正試圖確定昆蟲版本耳蝸中的受體如何辨別不同的頻率。這項研究的明星是 Phlugis poecila，一種以其透明外部角質層命名的“水晶”螽斯，這一特徵使該團隊能夠記錄和測量正在發生的過程。“我們將能夠觀察聽覺的工作原理，並看到以前從未見過的過程，”蒙特阿萊格雷-Z 說。

如果昆蟲聽覺的方式差異巨大，那麼它們聽到的內容也是如此。蚊子的耳朵可能只能聽到一米遠的聲音；多耳膀胱蚱蜢可以聽到一公里或更遠的聲音。蟋蟀的耳朵探測低頻率；螳螂和飛蛾的耳朵調諧到超聲波，遠遠超出人類（或他們的狗）可以聽到的範圍。還有一些，例如螽斯的耳朵，具有寬頻聽覺。“昆蟲只聽到它們需要聽到的聲音，”格普費特說。“進化提供了必要的東西。”

但是，最初是什麼驅動進化將伸張感受器變成耳朵，從而將聲音帶入昆蟲世界？這仍然是許多昆蟲學家心中的一個問題。一個合理的指導是昆蟲今天如何使用它們的耳朵，但這只是一種指導，因為最初為一種目的獲得的耳朵很容易在漫長的歲月中被共同選擇來服務於另一種目的。有一件事是肯定的：隨著生物學家更詳細地研究更多的昆蟲群體，一些長期以來的觀念可能會被推翻。

危險的耳朵

在現代昆蟲中，耳朵的主要功能之一是及時聽到捕食者的逼近，以便採取行動並避開它。對於夜間飛行的昆蟲來說，最大的威脅來自食蟲蝙蝠，它們使用超聲波聲納探測和追蹤獵物，因此它們的聽覺調諧到蝙蝠的回聲定位咔噠聲的頻率。然後，昆蟲會做出特有的動作來躲避聲納波束：急轉彎、環形飛行、空對地俯衝。某些燈蛾甚至用自己的咔噠聲干擾蝙蝠的聲納。實驗表明，探測蝙蝠的耳朵大大提高了昆蟲在攻擊中倖存下來的可能性：在一項研究中，螳螂逃脫了 76% 的蝙蝠攻擊，但當它們被弄聾時，這個數字降至 34%。

如果說捕食是進化的強大驅動力，那麼性也是如此。聲音是昆蟲向潛在配偶表明自己身份的有效方式：聲音傳播良好，在黑暗中也能工作，並提供開發獨特歌曲和私人交流方式的手段，而其他人無法聽到。

那麼，是成功的性還是生存？誰的耳朵背後是哪個？

在某些情況下，研究人員相當確定。蟬似乎是為了交配目的而進化出聽覺：只有歌唱物種才有耳朵，並且它們只對自己的低音歌曲敏感。對於飛蛾來說，蝙蝠是觸發因素。鱗翅目動物已經存在了大約 1.5 億年，但在大約 6000 萬年前，回聲定位蝙蝠出現之前，沒有飛蛾有耳朵。許多有耳朵的飛蛾只對當地蝙蝠使用的頻率敏感——強有力的證據表明，這些耳朵是作為蝙蝠探測器進化而來的。

然而，如何理解螳螂，這種獨眼巨人耳朵的主人呢？今天，螳螂似乎完全將它們的耳朵用作蝙蝠探測器。但昆蟲學家現在擁有關於螳螂耳朵多樣化解剖結構的龐大資料，以及準確的基於 DNA 的螳螂家譜，從中他們追溯了原始螳螂耳朵。它屬於一個生活在 1.2 億年前的物種，比那些聲納引導的蝙蝠早得多。越來越多的證據表明，蝙蝠以外的捕食者可能刺激了它們的耳朵和某些其他昆蟲的耳朵的進化——也許是爬行動物、鳥類或早期哺乳動物。動物在灌木叢中移動、在岩石上發出聲響或落在樹葉茂盛的樹枝上時，很少是無聲的。它們發出的噪音包括可聽和超聲波元素。

飛行鳥類已經存在了 1.5 億年，它們越來越被視為競爭者。在開創性的研究中，加拿大生物學家記錄了山雀和東菲比霸鶲在靠近昆蟲獵物時拍打翅膀產生的聲音，發現翅膀拍打包括昆蟲可以探測到的廣泛頻率，從蟬、蝴蝶和蚱蜢可以聽到的低音，到飛蛾和螳螂可以辨別出的超聲波。

那麼螽斯呢，所有昆蟲中最古老耳朵的擁有者？現代螽斯將它們的耳朵用於交流和作為蝙蝠探測器。但是，螽斯的發聲裝置可以追溯到化石記錄中，追溯到生活在 2.5 億年前的一種早期祖先，遠早於蝙蝠出現。因此，迄今為止流行的理論一直是，螽斯耳朵的進化經歷了一些曲折。耳朵最初的功能是使螽斯能夠聽到彼此的聲音，後來，人們認為，這些耳朵被共同選擇用作蝙蝠探測器。這導致它們的聽覺從可聽範圍（低於 20 kHz）擴充套件到超聲波範圍（超出人類耳朵的範圍）——反過來，這又允許進化出更復雜、更高音調的歌曲，這是今天的螽斯所表現出來的。如今，只有少數螽斯在可聽範圍內唱歌，而約 70% 的螽斯有超聲波歌曲，少數螽斯有極高音調的歌曲。到目前為止，記錄保持者是最近發現的 Supersonus aequoreus，它的叫聲達到了驚人的 150 kHz。

但是這個故事是正確的嗎？為了找到答案，科學家需要知道螽斯在遙遠的過去聽到了什麼，這意味著要仔細觀察螽斯化石。化石化的耳朵本身並沒有提供太多資訊：它們很少見，而且它們的結構很難辨認。但是還有另一種方法可以瞭解聽覺：從化石化螽斯翅膀上發聲銼和刮器的詳細解剖結構中。“這些結構更大更清晰，我們可以用它們非常準確地重現它們發出的聲音，”蒙特阿萊格雷-Z 說——並由此推斷出螽斯一定聽到了什麼。

來自過去的爆炸聲

2012 年，蒙特阿萊格雷-Z 和布里斯托爾大學的生物聲學專家丹尼爾·羅伯特使用這種方法重建了侏羅紀時代的螽斯的歌曲，這種聲音已經 1.65 億年沒有被聽到，從而成為頭條新聞。使這成為可能的是在中國發現了一隻翅膀幾乎完美儲存的螽斯化石。這種已滅絕的昆蟲被命名為 Archaboilus musicus，它會以 6.4 kHz 左右的頻率“唱”出音樂歌曲，聽起來更像蟋蟀而不是現代螽斯。這與螽斯最初進化出聽覺是為了交流的故事非常吻合。

來自遙遠過去的歌曲：透過分析化石化螽斯翅膀上的銼和刮器裝置，科學家們重建了來自侏羅紀時代的螽斯的叫聲——1.65 億年前。

但從那時起，該團隊一直在研究更多的螽斯化石，他們發現的情況表明，該理論可能需要徹底修改。蒙特阿萊格雷-Z 說，似乎一些古代螽斯早在蝙蝠存在之前就使用了超聲波。螽斯聽到的頻率範圍也比它們僅僅聽到自己的聲音所需的頻率範圍要廣得多。在他看來，這表明它們的耳朵最初進化不是為了唱歌，而是像螳螂一樣，為了自保。“我認為它們的耳朵進化是為了聽到捕食者，”他告訴我。“捕食者會發出各種各樣的聲音，因此耳朵必須能夠辨別出它們。”

如果這些研究正在幫助解開昆蟲聽覺的進化史，那麼它們也承諾了更多：有機會竊聽遙遠的過去，並獲得對昆蟲行為的新見解。它們也讓我對明年夏天感到不耐煩，並有機會用新的眼睛——和耳朵，尤其是耳朵——探索這裡附近連綿起伏的白堊山丘上豐富的昆蟲生活。

在夏天，蘇塞克斯丘陵上空的空氣中充滿了昆蟲聲音的交響曲，當蚱蜢和螽斯在它們的求愛過程中鳴叫、嗡嗡作響和咔噠作響時。如果我盡力傾聽，我或許能夠辨別出大綠螽斯的縫紉機咔噠聲或錐頭螽斯柔和的嘶嘶聲，如果我非常幸運，甚至可能聽到疣螽斯的快速咔噠聲，疣螽斯是英國最稀有的螽斯。但我還會錯過多少呢？我願意付出很多代價來擁有能夠辨別出科學家們正在拼湊的歌曲和聲音的耳朵，但只有昆蟲才能聽到這些聲音。

本文最初由 Knowable Magazine 於 2018 年 11 月 27 日發表，Knowable Magazine 是 Annual Reviews 的一項獨立新聞事業，經許可轉載。註冊新聞通訊。