激烈的戰鬥者在四面八方形成一片模糊。暴力的規模幾乎難以理解，戰場延伸到我的視野之外。成千上萬的戰士以自殺式的專注向前衝鋒。戰士們完全忠於職守，即使面對必死的局面也從不退縮。戰鬥短暫而殘酷。突然，三個步兵抓住一個敵人並將其按住，直到一個更大的戰士前進並劈開俘虜的身體，使其破碎並滲出液體。
我帶著相機退後，在馬來西亞雨林潮溼的空氣中喘著粗氣，並提醒自己，對手是螞蟻，而不是人類。我花了幾個月的時間用我的野外相機（我將其用作顯微鏡）記錄這樣的死亡，但我仍然很容易忘記我正在觀察微小的昆蟲——在這種情況下，是一種名為Pheidologeton diversus的行軍蟻。
科學家們早就知道，某些種類的螞蟻（和白蟻）形成緊密的社會，成員數量達數百萬，並且這些昆蟲會進行復雜的行為。這些行為包括交通管理、公共衛生努力、作物馴化，或許最令人感興趣的是戰爭：群體與群體之間的集中交戰，雙方都有遭受全面毀滅的風險。事實上，在這些方面和其他方面，我們現代人類比我們最近的親戚——猿類——更像螞蟻，猿類生活在小得多的社會中。然而，直到最近，研究人員才開始認識到螞蟻的戰爭策略與我們自己的策略有多麼相似。事實證明，對於螞蟻來說，就像對於人類一樣，戰爭涉及一系列令人驚訝的戰術選擇，包括攻擊方法，以及關於何時何地發動戰爭的戰略決策。
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震懾
值得注意的是，儘管螞蟻和人類在生物學和社會結構上存在巨大差異，但戰爭中的這些相似之處仍然存在。蟻群主要由不育的雌性組成，她們充當工蟻或兵蟻，偶爾有一些壽命短暫的雄性充當雄蟻，以及一隻或多隻可育的蟻后。成員在沒有權力等級或永久領導者的情況下運作。雖然蟻后是蟻群生活的中心，因為它們負責繁殖，但它們不領導軍隊或組織勞動。相反，蟻群是分散的，工蟻個體瞭解甚少，但做出的戰鬥決策在群體層面上仍然有效，無需監督——這個過程稱為群體智慧。但是，儘管螞蟻和人類的生活方式截然不同，但它們為了許多相同的經濟原因而與敵人作戰，包括獲得居住空間、領土、食物甚至勞動力——某些螞蟻物種會綁架競爭對手作為奴隸。
螞蟻在戰爭中使用的戰術取決於利害關係。有些螞蟻在戰鬥中取得成功是因為它們 постоянно 進攻，這讓人想起中國軍事家孫子公元前六世紀著作《孫子兵法》中的斷言：“兵之情主速”。在行軍蟻（其物種遍佈世界各地的溫暖地區）和少數其他群體（如亞洲的行軍蟻）中，成百上千甚至數百萬的個體以緊密的方陣盲目前進，攻擊遇到的獵物和敵人。在迦納，我親眼目睹了一片沸騰的行軍蟻Dorylus nigricans工蟻，它們共同搜尋一個 100 英尺寬的區域。這些非洲行軍蟻——在物種如以大片掃蕩方式移動的D. nigricans中，被稱為驅動蟻——用刀片狀的顎片切割肉，並且可以迅速處理比它們大數千倍的受害者。雖然脊椎動物通常可以跑過螞蟻，但在加彭，我曾親眼目睹一隻羚羊被困在陷阱中，被一群驅動蟻活活吃掉。行軍蟻和行軍蟻幾乎總是為了食物而驅趕競爭對手的螞蟻——大量的軍隊足以壓倒任何競爭對手，並在之後控制它們的食物供應。但是，行軍蟻幾乎總是以更惡意的目的成群結隊地狩獵，襲擊其他螞蟻社會，以奪取蟻群的幼蟲和蛹作為食物。
行軍蟻和行軍蟻前進的方陣讓人想起人類從古代蘇美爾時代到美國內戰時期嚴整前線所使用的戰鬥隊形。像人類有時那樣，以這種方式一起行軍，沒有特定的目標，使每次襲擊都成為一場賭博：螞蟻可能會在貧瘠的地面上前進，一無所獲。其他螞蟻物種派出少量的工蟻，稱為偵察兵，從巢穴中分別尋找食物。透過在蟻群的其餘部分留在家中的同時分散在一個更大的區域，它們會遇到更多的獵物和敵人。
然而，依賴偵察兵的蟻群可能會殺死較少的敵人，因為偵察兵必須返回巢穴以集結一支戰鬥部隊——通常是透過沉積一種稱為資訊素的化學物質，供後備部隊跟隨。在偵察兵集結這些部隊進行戰鬥的時間裡，敵人可能已經重組或撤退。相比之下，行軍蟻或行軍蟻的工蟻可以立即召喚它們需要的任何幫助，因為一大群助手正在它們身後直接行軍。結果是最大的震懾。
部隊調配
使行軍蟻和行軍蟻如此致命的不僅僅是戰鬥人員的數量龐大。我對行軍蟻的研究表明，部隊的部署方式提高了效率並降低了蟻群的成本。個體的部署方式取決於雌性的大小。行軍蟻工蟻的大小差異比任何其他螞蟻物種的工蟻都大。“小型”工蟻（我開篇描述中的步兵）迅速移動到前線——競爭螞蟻群或獵物首次遇到的危險區域。單個小型工蟻對抗敵人的機會並不比單獨狩獵物種的同等大小的偵察兵更多。但是，它們在前線的大量數量構成了一個強大的障礙。雖然有些小型工蟻可能會在途中死亡，但小型工蟻會減緩或削弱敵人，直到較大的工蟻（稱為中型工蟻和大型工蟻）到達並給予致命一擊。中型工蟻和大型工蟻比小型工蟻稀少得多，但致命性更高，有些個體的重量是小型工蟻的 500 倍。
小型工蟻在前線的犧牲確保了中型工蟻和大型工蟻的低死亡率，蟻群需要更多的資源來飼養和維護它們。將容易被替換的戰士置於最大的風險之中是一種歷史悠久的戰鬥技術。古代河谷社會也對徵召的農民做了同樣的事情，這些農民廉價獲得且數量眾多，他們承受了戰爭最糟糕的部分。與此同時，接受過最佳訓練和擁有最好的武器和盔甲的精銳士兵，在這些人群中相對安全。正如人類軍隊可以透過消耗戰擊敗敵人，逐個摧毀單位而不是一次攻擊整個部隊一樣——軍事戰略家稱之為“分而擊破”的戰術——行軍蟻也是如此，在襲擊推進時，一次消滅幾個敵人，而不是與敵人的全部力量交戰。
除了殺死其他敵對物種和獵物外，行軍蟻還強烈捍衛其巢穴周圍的區域和來自同類其他蟻群的食物。中型工蟻和大型工蟻退後，而每個小型工蟻抓住對手的肢體。這些對抗持續數小時，比行軍蟻與其其他競爭對手之間發生的推搡更致命。數百隻小螞蟻在幾平方英尺的範圍內相互纏繞，慢慢地將對方撕裂。
這種昆蟲變體的手對手戰鬥代表了螞蟻之間常見的殺戮模式。死亡幾乎是必然的，反映了大型蟻群中勞動力的廉價性。不那麼輕視部隊損失的螞蟻使用遠端武器，使其能夠從遠處傷害或阻礙敵人；例如，用類似狼牙棒的噴霧劑擊暈敵人，就像來自歐洲和北美的Formica林蟻那樣，或者像來自亞利桑那州的Dorymyrmexbicolor螞蟻那樣，將小石頭扔到敵人頭上。
現在在英國布里斯托大學的奈傑爾·弗蘭克斯及其同事進行的研究表明，行軍蟻和行軍蟻之間有組織的暴力行為與蘭徹斯特平方定律一致，蘭徹斯特平方定律是工程師弗雷德里克·蘭徹斯特在第一次世界大戰中為理解對立力量的潛在戰略和戰術而開發的方程式之一。他的數學表明，當許多戰鬥在競技場內同時發生時，更大的數量勝過個體的戰鬥力。只有當危險變得極端時，更大的行軍蟻才會讓自己處於危險之中——例如，所有大小的工蟻都會衝向任何愚蠢到挖掘它們巢穴的昆蟲學家，其中大型工蟻會造成最野蠻的咬傷。
然而，正如蘭徹斯特平方定律並非在所有情況下都適用於交戰的人類一樣，它也沒有描述所有交戰螞蟻的行為。奴隸制造蟻提供了一個有趣的例外。某些奴隸制造蟻會偷走目標蟻群的幼蟲，並在奴隸制造蟻巢中飼養為奴隸。奴隸制造蟻的堅硬盔甲，或稱外骨骼，以及匕首般的顎片賦予了它們卓越的戰鬥能力。然而，它們在數量上遠遠少於它們襲擊以獲取奴隸的蟻群中的螞蟻。為了避免被屠殺，一些奴隸制造蟻會釋放一種“宣傳”化學物質，使被襲擊的蟻群陷入混亂，並阻止其工蟻群起而攻之。正如弗蘭克斯和當時他在巴斯大學的研究生盧卡斯·帕特里奇所表明的那樣，它們這樣做是遵循了蘭徹斯特的另一項策略，該策略有時也適用於人類。這種所謂的線性定律認為，當戰鬥以一對一交戰的方式進行時——這是宣傳物質所允許的——即使在數量上處於劣勢，更優秀的戰士也肯定會獲勝。事實上，一個被奴隸制造蟻圍困的蟻群通常會讓入侵者進行掠奪，而不會發生任何戰鬥或殺戮。
在螞蟻中，戰士對其蟻群的價值影響了螞蟻承擔的風險：它越可有可無，就越有可能最終身處險境。例如，排列在行軍蟻覓食路線上的警衛通常是年老或殘廢的工蟻，它們在猛撲入侵者時經常難以保持直立。正如南佛羅里達大學的黛比·卡西爾在 2008 年的《自然科學》雜誌上報道的那樣，只有年齡較大的（幾個月大的）火蟻才會參與戰鬥，而幾周大的工蟻會逃跑，幾天大的個體在受到攻擊時會裝死不動。從螞蟻的角度來看，人類徵召健康年輕人的做法似乎毫無意義。但是，人類學家發現了一些證據表明，至少在少數文化中，成功的人類戰士往往擁有更多的後代。生殖優勢可能使戰鬥對處於壯年的人們來說值得個人冒險——這是螞蟻工蟻無法獲得的優勢，因為螞蟻工蟻不繁殖。
領土控制
其他類似人類的軍事策略出現在對織葉蟻的觀察中。織葉蟻佔據了非洲、亞洲和澳大利亞熱帶森林的樹冠大部分割槽域，蟻群可能跨越幾棵樹，包含 500,000 個個體——與某些行軍蟻的龐大數量相當。織葉蟻也像行軍蟻一樣具有高度攻擊性。然而，兩者有完全不同的運作方式。行軍蟻不保衛領土，因為它們在漫遊以尋找其他螞蟻物種作為食物時會聚集在一起，而織葉蟻群則在一個地點根深蒂固，將其工蟻廣泛分佈在其中，以防止競爭對手進入它們的每一寸地盤。
它們透過捍衛一些瓶頸點（例如樹幹與地面相遇的點）來輕鬆控制樹木中的巨大空間。戰略性地放置在樹冠中的樹葉“營房巢穴”將部隊分配到最需要的地方。
織葉蟻工蟻也比行軍蟻工蟻更獨立。行軍蟻的襲擊剝奪了工蟻的自主權。由於行軍蟻部隊將自己限制在它們前進的隊伍的狹小空間內，因此它們需要相對較少的通訊訊號。它們以高度規範的方式響應敵人和獵物。相比之下，織葉蟻漫遊更自由，並且在應對機會和威脅時更加靈活多變。風格上的差異讓人想起弗里德里希大帝軍隊的僵化與拿破崙·波拿巴軍隊的靈活性和機動性之間的對比。
與行軍蟻一樣，織葉蟻在處理獵物和摧毀敵人時採取類似的策略：在這兩種情況下，織葉蟻都從其胸骨腺部署短程招募資訊素，以召喚附近的增援部隊進行殺戮。其他織葉蟻通訊是戰爭特有的。當一隻工蟻從與另一個蟻群的戰鬥中返回時，它會抖動身體以提醒路過的螞蟻正在進行的戰鬥。與此同時，它沿著它的路徑沉積一種不同的氣味，一種從直腸腺釋放的資訊素，它的蟻群夥伴會跟隨它到達戰場。此外，為了佔領以前未被佔用的空間，工蟻將使用另一種訊號，在該地點排便，就像犬科動物透過在上面撒尿來標記它們的領地一樣。
尺寸問題
對於螞蟻和人類來說，參與真正戰爭的傾向至少在一定程度上與社會規模有關。小型蟻群很少進行持久的戰鬥，除非是為了防禦。就像人類的狩獵採集者一樣，他們通常是遊牧民族，往往勉強餬口，最小的螞蟻社會，只包含幾十個個體，不會建造值得為之犧牲的固定基礎設施，如小徑、食物儲藏處或住所。在群體之間發生激烈衝突時，這些螞蟻就像它們的人類對應物一樣，通常會選擇逃跑而不是戰鬥。
中等規模的社會可能擁有更多資源來防禦，但仍然足夠小，可以謹慎地對待其部隊的危及。美國西南部的蜜罐蟻就是一個例子，說明了這些昆蟲如何減輕危險。為了不受挑戰地收穫附近的獵物，蜜罐蟻群可能會在鄰近巢穴附近舉行先發制人的錦標賽，以使敵人忙碌，而不是冒著直接進行致命戰鬥的風險。在錦標賽期間，競爭對手高高地站在六條腿上，互相繞圈。生物學家伯特·霍爾多布勒（亞利桑那州立大學）和 E.O. 威爾遜（哈佛大學）首先提出，這種“踩高蹺”行為反映了小型人類氏族中常見的主要是無血的、儀式性的力量展示。幸運的是，體型較小的踩高蹺螞蟻的蟻群——通常來自較弱的蟻群——可以在不損失生命的情況下撤退，但獲勝方將有機會對它們的敵人造成嚴重破壞，吞噬失敗者的幼蟲並綁架稱為飽腹蟻的工蟻，這些工蟻腫脹著食物，它們會根據要求反芻食物以餵飽飢餓的巢穴夥伴。蜜罐蟻的勝利者會將飽腹蟻拖回它們的巢穴，並將這些活體食品櫃作為奴隸。為了避免這種命運，偵察工蟻會調查錦標賽以評估它們的一方是否人數不足，並在必要時啟動撤退。
全面衝突似乎在成熟蟻群由數十萬或更多個體組成的螞蟻物種中最常見。科學家們傾向於認為這些大型社會性昆蟲社會效率低下，因為它們產生的新蟻后和雄蟻的人均數量少於小型群體。我反而認為它們非常高效，以至於它們可以選擇不僅投資於繁殖，而且投資於超過通常勞動需求的勞動力——很像我們的身體投資於我們可以在困難時期利用的脂肪組織。不同的研究人員假設，隨著蟻群規模的擴大，個體螞蟻需要做的工作減少了，這使得它們中的更多螞蟻在任何時候都處於不活動狀態。因此，蟻群的增長將擴大專門的後備軍隊的規模，這些軍隊可以在與敵人的遭遇戰中充分利用蘭徹斯特平方定律。同樣，大多數人類學家認為，人類戰爭只是在我們社會經歷了農業發明推動的人口爆炸之後才出現的。
超個體和超級蟻群
最終，螞蟻極端形式戰爭的能力源於一種社會團結，這種團結類似於生物體中細胞的團結。細胞透過其表面的化學線索相互識別；健康的免疫系統會攻擊任何具有不同線索的細胞。在大多數健康的蟻群中，螞蟻也透過其身體表面的化學線索相互識別，並且它們會攻擊或避開具有不同氣味的外國人。螞蟻像紋在身上的國旗一樣佩戴這種氣味。氣味的永久性意味著螞蟻戰爭永遠不會以一個蟻群篡奪另一個蟻群而結束。對於成年螞蟻來說，陣營的半途轉換是不可能的。也許除了少數罕見的例外，每隻工蟻都是其原生社會的一部分，直到它死亡。（並非螞蟻和蟻群的利益總是重合。某些物種的工蟻可以嘗試繁殖——並被阻止——就像基因之間的利益衝突可能在一個生物體內發生一樣。）這種對它們蟻群的認同感是螞蟻所擁有的一切，因為它們形成匿名的社會：除了區分兵蟻和蟻后等階級外，螞蟻工蟻不將彼此識別為個體。它們的絕對社會承諾是作為超個體一部分生活的基本特徵，其中工蟻的死亡的後果不亞於割傷手指。蟻群越大，小的割傷就越不明顯。
螞蟻世界中最令人歎為觀止的蟻群忠誠度示例是Linepithema humile螞蟻。雖然原產於阿根廷，但它已透過搭乘人類貨物的便車傳播到世界許多其他地方。在加利福尼亞州，最大的這些“超級蟻群”從舊金山延伸到墨西哥邊境，可能包含一萬億個體，它們透過相同的“國家”身份團結在一起。每個月，數百萬只阿根廷螞蟻死於聖地亞哥周圍綿延數英里的戰線上，那裡與另外三個蟻群發生衝突，這些戰爭可能自該物種一個世紀前到達該州以來一直在進行。蘭徹斯特平方定律在這些戰鬥中得到了淋漓盡致的應用。廉價、微小且在倒下後不斷被取之不盡的增援部隊取代的阿根廷工蟻，在普通的郊區院子裡達到了數百萬的密度。透過大大超過它們遇到的任何本地物種的數量，超級蟻群控制了絕對的領土，殺死了它們接觸到的每一個競爭對手。
是什麼賦予了這些阿根廷人無情的戰鬥能力？許多螞蟻物種以及包括人類在內的其他一些生物都表現出“親愛的敵人效應”，其中，在一段衝突之後，死亡率急劇下降，因為雙方在一個邊界上達成一致——通常在它們之間有一個無人區。然而，在阿根廷螞蟻起源的洪泛區，交戰的蟻群必須在每次洪水上漲時停止戰鬥，迫使它們前往更高的地方。衝突永遠不會解決；戰鬥永不結束。因此，它們的戰爭持續不斷，幾十年又幾十年。
螞蟻超級蟻群的暴力擴張讓人想起人類殖民超級大國曾經如何消滅較小的群體，從美洲原住民到澳大利亞土著居民。幸運的是，人類並沒有形成我所描述意義上的超個體
描述：我們的忠誠度可能會隨著時間的推移而改變，以便讓移民進入，讓國家能夠靈活地定義自己。雖然戰爭在許多螞蟻中可能是不可避免的，但對我們來說，戰爭是可以避免的。