動物利用社交距離躲避疾病

在佛羅里達群島的淺灘珊瑚礁中，一隻年輕的加勒比海刺龍蝦結束了一夜覓食美味軟體動物的活動，返回了狹窄的巢穴。龍蝦通常會共享這些岩石縫隙，今晚來了一位新訪客。然而，新來者有些不對勁。其尿液中的化學物質氣味不同。這些物質是在龍蝦感染了一種名為潘氏原螯蝦病毒1的傳染性病毒時產生的，而健康的返回龍蝦似乎感到驚慌。儘管找到這樣一個受保護免受捕食者侵害的巢穴非常困難，但這隻年輕的動物還是退出了巢穴，進入了開闊水域，遠離了致命病毒。

龍蝦對疾病的反應——在野外和實驗室實驗中都觀察到——是我們今年變得非常熟悉的一種行為：社交距離。人們與家人和朋友的密切互動已被切斷，以減少COVID-19的傳播。這非常艱難。許多人質疑這種必要性。然而，儘管這對我們來說可能感覺很不自然，但社交距離在自然界中非常普遍。除了龍蝦之外，猴子、魚類、昆蟲和鳥類等多種多樣的動物都能探測到並遠離同類中生病的成員。

這種行為很常見，因為它有助於社會性動物生存。儘管群居生活使動物更容易捕獲獵物、保持溫暖和躲避捕食者，但也導致了傳染病的爆發。（問問任何有孩子上託兒所的人類父母就知道了。）這種風險的增加促進了幫助動物避免感染的行為的進化。在疫情爆發期間保持社交距離的動物最有可能存活下來。反過來，這增加了它們產生後代的機會，這些後代在面對疾病時也會採取社交距離。這些行為正是像我們這樣的疾病生態學家所稱的“行為免疫”。野生動物沒有疫苗，但它們可以透過它們的生活和行為方式來預防疾病。

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然而，透過行為獲得的免疫力確實有代價。即使是暫時地與同類中的其他成員保持社交距離，也意味著錯失了最初促進群居生活的眾多好處。因此，研究人員瞭解到，完全躲避只是動物採取的一種方法。一些社會性物種在成員感染時仍然在一起，但會改變某些梳理毛髮的互動，例如，而另一些物種，如螞蟻，則限制在蟻群中扮演特定角色的個體之間的接觸，所有這些都是為了降低感染風險。

值得犧牲

面對潘氏原螯蝦病毒1，刺龍蝦探測和避開受感染群體成員的能力是它們能夠持續生存的關鍵，這種病毒會殺死超過一半的受感染幼年龍蝦。幼年龍蝦很容易受到病毒的侵襲，因為這些動物非常群居，有時會在巢穴中聚集多達20只。海綿、珊瑚或海底岩石縫隙中的安全家園——以及成群的咔噠作響的爪子——幫助這群生物防禦飢餓的捕食者，如扳機魚。然而，在2000年代初期，佛羅里達大學的研究員唐·貝林格爾和他的同事注意到，一些幼年龍蝦單獨居住在巢穴中，即使這使它們變得脆弱。研究人員發現，這些孤獨的龍蝦大多感染了傳染性病毒。科學家們懷疑，這些龍蝦並非選擇單獨居住在巢穴中：它們是被排斥了。為了證實他們的猜測，研究人員將幾隻龍蝦放入水族箱中，讓健康的甲殼類動物選擇一個空的模擬巢穴，或是一個被健康或患病同伴佔據的巢穴。在2006年《自然》雜誌上發表的一篇文章中，科學家們報告說，當沒有疾病時，健康的龍蝦更喜歡群居，並選擇有健康龍蝦的巢穴而不是空的巢穴。龍蝦強烈地避開含有病毒感染龍蝦的巢穴，即使這意味著它們必須獨自生活。

在2013年發表在《海洋生態進展系列》上的一項後續研究中，貝林格爾和他的同事約書亞·安德森表明，健康的龍蝦透過嗅探測試來發現患病龍蝦。事實證明，受感染的龍蝦的尿液中含有化學物質，這些物質對健康的群體成員起著危險訊號的作用。當科學家們用強力膠堵塞受感染龍蝦的排尿器官時，健康的動物不再避開生病的龍蝦。

當龍蝦探測到患病動物時，它們願意冒相當大的風險來保持無病狀態。當老道明尼昂大學的馬克·巴特勒和他的同事在佛羅里達群島將一隻生病的龍蝦拴在健康龍蝦的家巢穴時，他們看到健康的動物經常放棄安全的避風港，進入開闊水域，在那裡它們被吃掉的風險要高得多。當巴特勒的團隊用一隻拴著的健康龍蝦重複實驗時，沒有出現大規模撤離。在他們2015年在《公共科學圖書館·綜合》上發表的研究中，科學家們使用數學模型表明，避開行為雖然並非沒有代價，但可以防止病毒爆發，否則病毒爆發將摧毀龍蝦種群。

保護珍貴和脆弱的成員

龍蝦遠非唯一發現社交距離的好處有時超過成本的動物。事實上，其他一些生物已經開發出策略性地實施社交距離的方法，從而提高回報，以保護群體中最珍貴或最脆弱的成員。最令人印象深刻的例子發生在社會性昆蟲中，蟻群中不同的成員扮演著不同的角色，這些角色影響著蟻群的生存。

在英國布里斯托大學的娜塔莉·斯特羅伊梅特領導並在2018年發表在《科學》雜誌上的工作中，研究人員使用微小的數字標籤來追蹤普通花園蟻蟻群在致命真菌綠僵菌爆發期間的活動。這種真菌的孢子透過身體接觸在螞蟻之間傳播；孢子需要一到兩天才能穿透螞蟻的身體並引起疾病，而疾病通常是致命的。暴露和疾病之間的延遲使斯特羅伊梅特和她的同事能夠觀察到，在首次檢測到蟻群中存在真菌孢子後的24小時內，但在暴露於真菌的螞蟻出現疾病跡象之前，螞蟻是否改變了它們的社會行為。

為了衡量螞蟻在疾病首次侵入蟻群時的反應，研究人員將真菌孢子直接應用於經常離開蟻群的一部分覓食蟻。覓食蟻在外出尋找食物時最有可能無意中遇到真菌孢子，因此這種方法模擬了這種真菌的自然引入方式。然後將11個真菌處理蟻群中螞蟻的行為反應與相同數量的對照蟻群進行比較，在對照蟻群中，覓食蟻被塗上了無害的無菌溶液。暴露於真菌的蟻群中的螞蟻在處理後開始迅速而有策略地保持社交距離。在24小時內，與對照處理的覓食蟻相比，那些覓食蟻透過花費更多時間遠離蟻群來進行自我隔離。

真菌處理蟻群中的健康螞蟻也強烈減少了它們的社互動動，但它們這樣做的方式取決於它們的角色。未感染的覓食蟻經常與其他可能攜帶疾病的覓食蟻互動，當疾病存在時，它們與蟻群保持距離。這可以防止它們無意中將具有生殖價值的蟻群成員（蟻后和照顧幼蟲的“護士”）置於危險之中。一旦在蟻群中檢測到真菌，護士也會採取行動，將幼蟲移到巢穴更深處，遠離覓食蟻。螞蟻用來檢測並迅速響應真菌暴露的線索仍然未知，但這種策略性的社交距離非常有效，以至於研究蟻群中的所有蟻后和大多數護士在實驗性爆發結束時仍然存活。

花園蟻保護蟻群中最有價值的成員，但一些鳥類使用不同的策略，可能是受到自身免疫反應強度和對感染的抵抗力的引導。瑪克辛·齊爾伯格和她的同事將家朱雀放在三個相鄰的籠子裡。每隻中央鳥的一側是一隻健康的朱雀，另一側是一隻看起來生病的朱雀。（它被注射了一種使其表現得昏睡的物質。）透過觀察中央鳥在籠子每一側花費的時間量，研究人員表明，朱雀通常會避開看起來生病的鳥類，但避開的程度因自身免疫系統的強弱而異。血液中抗體水平較高和另一種可能標誌著更廣泛免疫啟用的蛋白質水平較高的鳥類表現出較少的厭惡感。但免疫力較弱的鳥類最強烈地避開了生病的鳥類，研究人員在2013年的《生物學快報》中報告說。

在受到一種名為鰓隱線蟲的傳染性和使人衰弱的蠕蟲影響的孔雀魚中也檢測到了類似的模式。在2019年發表在《生物學快報》上的工作中，匹茲堡大學的傑西卡·斯蒂芬森將尚未感染蠕蟲的個體孔雀魚放在一箇中央水族箱中，兩側是兩個水箱。一個是空的，一個是包含三條孔雀魚的群體，代表潛在的傳染風險。正如對社會性物種的預期，許多孔雀魚更喜歡水箱靠近其他孔雀魚的一側。但一些雄性孔雀魚強烈避開了水箱靠近其他魚的一側，而這些保持距離的孔雀魚後來被證明極易感染蠕蟲。進化會青睞那些風險最高者對距離行為的強烈表達，這很有道理。

維繫紐帶

策略性社交距離有時意味著即使在提高疾病風險的情況下也要維持某些社會關係。狒狒是一種高度社會性的靈長類動物，面部顏色鮮豔奪目，它們就說明了這種方法。這種物種可以在赤道非洲熱帶雨林中由數十到數百個個體組成的群體中找到。群體通常由經常互相梳理毛髮的大家庭成員組成；梳理毛髮可以改善衛生並鞏固社會聯絡。但它們會以特定的方式調整梳理毛髮的行為，以避開具有傳染性的群體成員，克萊芒斯·波瓦羅特和他的同事在2017年發表在《科學進展》上的一份報告中指出。科學家們觀察了加彭公園中自由放養的狒狒的日常梳理毛髮互動，並定期收集糞便樣本，以瞭解哪些動物嚴重感染了腸道寄生蟲。其他狒狒積極避免為那些個體梳理毛髮。狒狒可以僅憑氣味來檢測感染狀況：向狒狒展示兩根在糞便中摩擦過的竹竿，狒狒會強烈避開在另一隻寄生蟲多的狒狒的糞便中摩擦過的竹竿。

然而，狒狒有時會在面對傳染病時放棄社交距離。在同樣由波瓦羅特領導的一項後續研究中，狒狒繼續為某些寄生蟲水平高的近親梳理毛髮，即使在與其他寄生蟲感染的群體成員保持距離的同時也是如此。研究人員在他們2020年發表在《生物學快報》上的出版物中表示，與某些親屬保持牢固和無條件的聯盟可能在非人類靈長類動物中具有許多長期益處，就像在人類中一樣。在狒狒中，社會關係最牢固的雌性開始繁殖的時間更早，並且在一生中可能擁有更多的後代。與維持某些社會關係相關的這種進化收益可能值得冒潛在感染的風險。

一些群居動物的社會關係可能非常重要，以至於即使群體成員明顯生病，也不會傾向於避開。例如，邦妮·M·費爾班克斯領導並在2015年發表在《行為生態學和社會生物學》上的研究表明，帶紋獴不會避開群體成員，即使它們表現出明顯的疾病跡象。帶紋獴是一種高度社會性的物種，原產於撒哈拉以南非洲地區，生活在由多達40名家庭成員和非親屬組成的穩定群體中。群體成員透過相互疊放休息並輪流以互惠的方式相互梳理毛髮來進行密切的身體互動。

弗吉尼亞理工大學的凱瑟琳·A·亞歷山大是該論文的另一位作者，她首先注意到她在波札那研究區域的許多獴都明顯感染了一種新型結核病，這種結核病需要數月才能殺死它們。然後，費爾班克斯花了幾個月的時間密切跟蹤受這種疾病影響的六個獴群，觀察獴群成員之間的所有社會互動。令人驚訝的是，健康的獴繼續與明顯生病的獴群成員進行密切互動。事實上，它們為生病的獴群成員梳理毛髮的程度與為它們的健康獴群成員梳理毛髮的程度相同，即使生病的獴不太可能回報。在狩獵和防禦方面與其他個體密切合作可能在生死攸關的物種中，與生病的群體成員保持距離可能根本不可持續。

效法自然

像其他動物一樣，人類與傳染病有著漫長的進化歷史。我們自身許多形式的行為免疫，例如對骯髒或擁擠環境的厭惡感，很可能是這種歷史的結果。但是，與其它動物不同，現代人類在瘟疫來臨時擁有許多優勢。例如，我們現在可以瞬間在全球範圍內溝通疾病威脅。這種能力使我們能夠在疾病出現在我們當地社群之前就實行社交距離——這種策略挽救了許多生命。我們擁有先進的數字通訊平臺，從電子郵件到群組影片聊天，這使我們能夠在保持身體距離的同時維持一些社會聯絡。其他動物會隨著實際距離的增加而失去社會關係。但是，人類最大的優勢也許是能夠開發出複雜的非行為工具，例如疫苗，這些工具可以在不需要付出高昂行為改變代價的情況下預防疾病。疫苗接種使我們能夠維持豐富、互動的社會生活，儘管存在脊髓灰質炎和麻疹等傳染病，否則這些疾病將嚴重摧毀我們。

然而，在阻止像COVID-19這樣的新型疾病方面，我們與其它動物的處境非常相似。在這裡，就像在自然界中一樣，在疫苗或治療方法開發出來之前，諸如社交距離之類的久經考驗的行為是我們最好的工具。但就像其他動物一樣，我們必須對此採取策略。像狒狒和螞蟻一樣，我們可以維持最基本的社會互動，並儘可能遠離那些最脆弱的人，以及我們可能意外感染的人。加勒比海刺龍蝦對抗毀滅性病毒的成功表明，社交距離的短期成本雖然嚴重，但對長期生存有回報。儘管這可能感覺很不自然，但我們只需要效法自然的引導。