就海鞘及其近親而言,樽海鞘屬代表著一個非常奇怪的生物群體,無論從身體屬性還是遺傳學角度來看都是如此。它屬於一個更大的無脊椎動物群體,這些動物與所有脊椎動物密切相關:被囊動物。但與該群體中的大多數其他動物不同,它不會經歷從自由遊動的幼蟲到固定在底部或固著的成蟲的變態。相反,它一生都以微小的自由遊動生物的形式生活,並且生活在由透明的纖維素片製成的氣球內,纖維素是植物細胞壁的主要成分。透明的氣球是它的“房子”,或希臘語中的“oikos”,它包裹著整個身體(約 0.5 毫米長),除了它長長的、伸出的尾巴,尾巴不停地跳動。樽海鞘利用它的尾巴和心臟將水泵入半滲透性的氣球中,過濾水中的小有機顆粒,並將任何捕獲物輸送到它的嘴裡。
絕大多數成年被囊動物都棲息在海底,並將水泵入嘴中進行濾食;它們沒有體外的食物收集裝置。但是自由遊動的樽海鞘進化出了一種不同的濾食方式。它非常小,必須在體外製作一個大氣球或漁網,以捕獲足夠的食物來滿足其代謝需求。這種結構使動物能夠作為自由遊動的濾食動物而茁壯成長。“這絕對是瘋了,”華盛頓大學的進化生物學家比莉·斯瓦拉在評論樽海鞘大型的體外食物收集裝置時說道。斯瓦拉研究包括脊椎動物和被囊動物在內的脊索動物門的進化。
在樽海鞘的情況下,生物的房子很快就會被海水中的顆粒物堵塞,此時動物會脫落它們髒亂的oikos。“所以它們不清理房子。它們會製造一個新的。這每三個小時發生一次,”巴塞羅那的進化發育生物學家克里斯蒂安·卡內斯特羅說。廢棄的房子像白雪一樣覆蓋著世界海洋的底部。
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卡內斯特羅很快了解到,氣球並不是樽海鞘唯一脫落的東西。這位研究人員最初想研究樽海鞘,因為考慮到它在進化樹上的位置,它可能會揭示一些關於脊椎動物共同祖先的樣貌。但很快他發現這種生物已經失去了一整套基因,包括對脊椎動物心臟和大腦發育至關重要的視黃酸訊號基因。那麼,如果這種動物失去了製造心臟的關鍵遺傳指令,它又是如何擁有心臟的呢?在去年 11 月發表在《自然》雜誌上的一項研究中,卡內斯特羅的團隊在研究員阿方索·費爾南德斯-羅爾丹的領導下,報告了這種生物如何加速其發育以以不同的方式製造心臟。
在脊椎動物發育過程中,視黃酸訊號通路指定了動物身體的前後佈局,並決定了哪些細胞將構成心臟、咽和大腦。將形成心臟的細胞來源於幹細胞,幹細胞是其他細胞的前體,這些細胞具有專門的功能,在發育過程中面臨幾個決策點,最終決定它們成為心肌細胞而不是,比如說,頜組織。但在樽海鞘中,研究人員發現胚胎細胞的命運在發育早期就已確定,繞過了絕大多數脊椎動物中發生的連續細胞命運決定。
鑑於其匆忙確定的細胞命運,樽海鞘無需使用視黃酸訊號通路來確定心臟,因為細胞已經知道它們的最終命運。因此,斯克裡普斯海洋研究所的海洋生物學家琳達·荷蘭解釋說,這種生物可以承受失去該訊號通路的代價,她沒有參與最近的《自然》研究。
樽海鞘屬的成員生活節奏快,壽命短,從卵到可繁殖的成蟲大約需要一週時間。“由於已經選擇了快速發育,它們採取了很多捷徑,”俄勒岡大學的進化生物學家約翰·波斯特爾思韋特說,他也未參與 2021 年 11 月的研究,但十多年前曾是卡內斯特羅的博士後導師。
事實上,許多被囊動物在發育的極早期就決定了細胞命運。“這似乎給了被囊動物很大的靈活性,可以進化到外太空,”荷蘭指的是它們不尋常的身體形態和生態。“它們已經拋棄了很多它們不需要的基因。”
卡內斯特羅認為,樽海鞘失去這些基因加速了其心臟發育,這可能對生物的自由生活方式具有適應性,因為它需要在孵化後立即開始抽水和獲取食物。“這種動物需要在 10 個小時大的時候製造第一個房子時立即需要心跳,”他說。
樽海鞘的心臟比海鞘的心臟更簡單,因為它不是圓柱形的。相反,它由一層扁平的細胞組成,這些細胞與不斷跳動的尾巴協調收縮,以將水泵入濾食裝置。尾巴不容易將水推過圓柱形管道,但層狀心臟以心臟和尾巴更容易協調水在體腔中的運動的方式撞擊胃部。透過這種方式,失去產生更復雜的圓柱形心臟的基因為動物提供了更好的解決方案,以適應其自由遊動、濾食的生活。
卡內斯特羅的團隊還利用其對樽海鞘基因丟失的分析來研究關於被囊動物祖先樣貌的長期爭議。根據研究人員對O.樽海鞘和其他被囊動物基因組的分析,他們推斷祖先仍然具有脊椎動物和其他被囊動物用來構建心臟和嚥肌的基因,這些基因對於作為成蟲的固著濾食性生存方式很有用。因此,研究人員認為,祖先被囊動物很可能仍然經歷了變態,並且在基因丟失導致新型心臟之前,具有固著的成蟲階段。
但這種論點絕非卡內斯特羅在該領域的所有同事都認同。“問題是,它進化得特別快,並且基因組特別小,”荷蘭解釋說,指的是樽海鞘與最接近的親屬相比,積累了一系列激進的基因變化。其他被囊動物也經歷了許多激進的基因丟失和基因組重排。“因此,我們不能確定被囊動物的祖先是什麼樣子的,”荷蘭說。
即使被囊動物的祖先仍然是個謎,樽海鞘也證明,當基因丟失時,它們的缺失有時會導致進化創新,例如這種生物巴洛克式但最終成功的生活方式。
