偉大的文藝復興學者和藝術家列奧納多·達·芬奇留下了一批繪畫遺產,這些繪畫將美感和審美愉悅與無與倫比的現實主義相結合。他為自己的作品感到自豪,但也認識到畫布永遠無法傳達運動感或立體深度感(這需要兩隻眼睛同時觀看略有不同的圖片)。他認識到他可以描繪的現實主義存在明顯的侷限性。
五百年後,藝術中描繪深度的侷限性仍然成立(當然,“魔法眼”風格的印刷品除外,它透過多個相似的元素,基本上交錯排列了大腦為每隻眼睛分類的兩個檢視)。但列奧納多無法預料到 20 世紀 60 年代的歐普藝術運動,其主要焦點是使用靜態影像創造運動錯覺。這種藝術形式在大眾文化中風靡一時——我們其中一位作者(羅傑斯-拉馬錢德蘭)的母親甚至用令人眼花繚亂的黑白圖案桌布貼滿了整個浴室。
這場運動在藝術界從未真正獲得精緻“高階藝術”的地位。另一方面,大多數視覺科學家發現這些影像非常有趣。靜態影像如何產生運動?
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日本京都立命館大學的心理學家北岡明佳開發了一系列名為“旋轉蛇”的影像,這些影像在產生錯覺運動方面特別有效。當您凝視 a 時,您很快會注意到圓圈在相反的方向旋轉。用您的周邊視覺觀看影像會使運動顯得更加明顯。固定地盯著影像可能會減少運動感,但是透過看向一側來短暫地改變您的眼睛位置會重新整理效果。在此影像中,您會看到運動方向遵循從黑色到藍色到白色到黃色到黑色的彩色段。然而,新增顏色僅僅是為了美觀,與效果無關。只要保持彩色版本的亮度輪廓(換句話說,只要不同色塊的相對反射亮度保持不變),消色差版本 (b) 的效果也同樣好。
但是為什麼會產生這種錯覺呢?我們不確定。我們所知道的是,基於亮度的邊緣的奇怪排列方式必然會“人為地”啟用視覺通路中的運動檢測神經元。也就是說,亮度和對比度的特定模式欺騙了視覺系統,使其在沒有運動的地方看到運動。(如果您沒有看到運動,請不要驚慌,因為一些視力正常的人根本看不到。)
為了探索運動感知,科學家經常使用非常短的電影(長度為兩幀)的測試模式。想象一下,在第一幀中,灰色背景上隨機放置的黑色點陣列。如果在第二幀中,您將整個陣列稍微向右移動,您將看到點塊向右移動(跳躍),因為這種變化並行激活了您大腦中的多個運動檢測神經元。這種現象稱為視似運動或 phi 現象。它是“電影”的基礎,其中不存在“真實”運動,只有連續的靜止鏡頭。
但是,如果在第二幀中,您將點向右移動,並且還反轉所有點的對比度,使其現在在灰色背景上為白色(而不是在灰色背景上為黑色),您將看到相反方向的運動——這是心理學家斯圖爾特·M·安斯蒂斯發現的錯覺,他自 1991 年以來一直在加州大學聖地亞哥分校工作。這種效應被稱為反向 phi 現象,但我們此後將其稱為安斯蒂斯-賴夏特效應,以紀念首次探索它的兩位視覺科學家。(沃納·E·賴夏特是德國蒂賓根馬克斯·普朗克生物控制論研究所的創始人。)我們現在知道,這種矛盾的反向運動的發生是由於運動檢測神經元(稱為賴夏特檢測器)在我們視覺中心運作方式中的某些特殊性。
為運動而生
大腦中的運動檢測神經元如何“連線”以檢測運動方向?每個這樣的神經元或檢測器都接收來自其感受野的訊號:感受野是視網膜(眼睛後部的感光組織層)的一塊區域。當被啟用時,例如,感受野左側的一組受體向運動檢測器傳送訊號,但該訊號太弱,無法自行啟用細胞。如果受到刺激,感受野右側的相鄰視網膜受體組也會向同一細胞傳送訊號——但是,同樣,該訊號本身也太弱。
現在想象一下,在第一個色塊和運動檢測神經元之間插入一個“延遲環路”,但在第二個(右側)色塊和同一神經元之間沒有插入延遲環路。如果目標在感受野中向右移動,則來自第二個視網膜色塊的活動將與來自左側色塊的延遲訊號同時到達運動檢測神經元。這兩個訊號加在一起將充分刺激神經元使其放電。這種類似於與門 (AND gate) 的排列方式,要求電路包含一個延遲環路,並確保方向和速度特異性。
但這只是故事的一部分。此外,我們必須假設,由於一些我們尚未理解的原因,a 和 b 等靜態顯示器會在運動感受野內產生差異啟用,從而導致運動神經元的虛假啟用。影像每個子區域中邊緣的特殊逐步排列——亮度和對比度的變化——再加上即使您穩定注視,您的眼睛也在進行非常微小的運動,這可能是人為啟用運動檢測器的關鍵。最終結果是,您的大腦被欺騙,在靜態顯示中看到運動。
增強運動
最後,眾所周知,具有一定規律性和重複性的圖案將並行激發大量運動檢測器,從而大大增強您對運動的主觀印象。諸如 c 之類的顯示器的一小部分不足以產生明顯的運動,但是來自高度重複性圖案的大量並行訊號共同產生了強烈的錯覺運動。讀者可能想自己進行一些隨意的實驗:用雙眼看到的錯覺是否比用單眼看到的更強烈?需要多少個杏仁狀或蛇形才能看到它們在移動?
靜態圖片如何發揮魔力來創造誘人的運動印象,這尚未完全理解。但我們確實知道,這些靜態顯示器會啟用大腦中的運動檢測器。這個想法也已透過生理學測試得到驗證,方法是記錄猴子大腦兩個區域的單個神經元的活動:初級視覺皮層 (V1),它接收來自視網膜的訊號(在透過丘腦中繼後),以及大腦側面的顳中區 (MT),它專門用於觀看運動。(對 MT 的損害會導致運動盲症,在這種情況下,運動物體看起來像一系列靜態物體——就像被頻閃燈照亮一樣。)
問題是,像旋轉蛇這樣的靜態影像會“欺騙”運動檢測神經元嗎?初步答案似乎是肯定的,哈佛醫學院的貝維爾·R·康威及其同事在 2005 年發表的一系列生理學實驗中已經證明了這一點。
因此,透過監測動物運動檢測神經元的活動,並同時使用巧妙設計的顯示器(如 a、b 和 c)探索人類運動感知,科學家們開始瞭解您大腦中專門用於觀看運動的機制。從進化的角度來看,這種能力是一種寶貴的生存資產,可以作為早期預警系統來吸引您的注意力——無論是檢測獵物、捕食者還是配偶(所有這些通常都會移動,而不像石頭和樹木)。再一次,錯覺可能是理解現實的途徑。
