儘管我們人類編寫教科書，並且可能理所當然地被懷疑存在偏見，但很少有人懷疑我們是地球上最聰明的生物。許多動物擁有特殊的認知能力，使它們能夠在特定的棲息地中表現出色，但它們通常不能解決新問題。當然，有些動物可以做到，我們稱它們為聰明的，但沒有哪種動物像我們一樣機智。
是什麼促進了人類，或者更準確地說，是我們的原始人類祖先，進化出如此獨特的腦力？回答這個問題的一種方法是，研究可能塑造了其他表現出高智力的生物的因素，並看看相同的力量是否可能在我們的祖先身上發揮作用。例如，一些鳥類和非人類哺乳動物比其他動物更擅長解決問題：例如大象、海豚、鸚鵡、烏鴉。但是，對我們的近親，即大型猿類的研究，肯定會很有啟發意義。
學者們已經為靈長類動物（人類和猿類所屬的譜系，以及猴子、狐猴和懶猴）智力的進化提出了許多解釋。然而，在過去的13年中，我的團隊對猩猩的研究意外地發現了一種新的解釋，我們認為這種解釋在回答這個問題上邁出了很大一步。
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不完整的理論
一種解釋靈長類動物智力的有影響力的嘗試將社會生活的複雜性歸功於刺激了強大認知能力的發展。這種馬基雅維利主義智力假說認為，社會生活的成功依賴於培養最有利可圖的關係，以及快速解讀社會情境——例如，在決定是否幫助被另一隻動物攻擊的盟友時。因此，社會的需求培養了智力，因為最聰明的生物最有可能成功地做出自我保護的選擇，從而生存下來並將它們的基因傳遞給下一代。然而，馬基雅維利主義的特徵可能對其他譜系，甚至對所有靈長類動物都不具有同等的好處，因此僅憑這種概念是不令人滿意的。
人們可以很容易地設想許多其他可以促進智力進化的力量，例如努力尋找食物的需求。在那種情況下，能夠弄清楚如何巧妙地提取隱藏的營養，或者記住關鍵食物物品不斷變化的位置的能力將是有利的，因此這種聰明才智將透過將更多基因傳遞給下一代而得到回報。
我自己的解釋，與這些其他力量並不衝突，而是強調社會學習。在人類中，智力是隨著時間推移而發展的。孩子主要從耐心成人的指導中學習。如果沒有強大的社會——即文化——輸入，即使是一個潛在的神童，長大後也會變成一個笨手笨腳的鄉巴佬。我們現在有證據表明，社會學習的這個過程也適用於大型猿類，我將論證，總的來說，聰明的動物是具有文化的動物：它們相互學習解決生態或社會問題的創新方法。簡而言之，我認為文化促進智力。
我迂迴曲折地提出了這個命題，途徑是印度尼西亞蘇門答臘島西海岸的沼澤地，我和我的同事在那裡觀察猩猩。猩猩是亞洲唯一的大型猿類，僅限於婆羅洲和蘇門答臘島，以獨居而聞名。與它更熟悉的親戚非洲黑猩猩相比，紅猿更寧靜而不是過度活躍，在社交方面更內向而不是合群。然而，我們在它們身上發現了文化得以蓬勃發展的條件。
沼澤中的技術
我們最初被沼澤吸引是因為它庇護了不成比例的大量猩猩——與島嶼的旱地森林不同，潮溼的沼澤棲息地全年為猿類提供充足的食物，因此可以支援大量種群。我們在克魯埃特沼澤的蘇阿克巴林賓附近的一個地區工作，對於猩猩來說這裡可能是天堂，但對於研究人員來說，這裡黏糊糊的泥漿、大量的叮咬昆蟲以及令人窒息的炎熱和潮溼，簡直是地獄。[break]
我們在這種不太可能的環境中的首批發現之一讓我們震驚：蘇阿克猩猩創造並使用了各種工具。儘管圈養的紅猿是狂熱的工具使用者，但到那時為止觀察到的野生猩猩中使用工具的最引人注目的特徵是它的缺失。蘇阿克的動物使用工具主要有兩個目的。首先，它們捕獵螞蟻、白蟻，尤其是蜂蜜（主要是無刺蜂的蜂蜜）——比其他地方的所有猩猩都多。它們經常用挑剔的目光掃視樹幹，尋找小孔的進出氣流。一旦發現，這些孔洞就成為視覺和手動檢查的焦點，用手指戳和挑。通常手指不夠長，猩猩會準備一根棍狀工具。小心地插入工具後，猿類會小心地來回移動它，然後拔出，舔乾淨並再次插入。大部分“操作”都是在工具夾在牙齒之間完成的；只有最大的工具，主要用於從白蟻巢穴中敲下大塊，才會被用手操作。
蘇阿克猿類使用工具的第二個背景涉及內西亞樹的果實。這種樹產生木質的五角形蒴果，長達10英寸，寬4英寸。蒴果中充滿了棕色的種子，大小如利馬豆，由於它們含有近50%的脂肪，因此營養豐富——在沒有快餐的自然棲息地中，這是一種罕見且備受追捧的美食。樹木透過生長非常堅硬的外殼來保護其種子。然而，當種子成熟時，外殼開始裂開；裂縫逐漸擴大，露出整齊排列的種子，這些種子已經長出了漂亮的紅色附屬物（假種皮），其中含有約80%的脂肪。為了進一步阻止種子捕食者，外殼中充滿了剃刀般鋒利的針刺。蘇阿克的猩猩剝掉短而直的樹枝的樹皮，然後將它們放在嘴裡並插入裂縫中。透過在裂縫內上下移動工具，動物將種子從它們的莖上分離下來。完成此操作後，它可以將種子直接掉入口中。在季節後期，猩猩只吃紅色的假種皮，採用相同的技術來獲取它們而不會受傷。
這兩種製作棍子覓食的方法在蘇阿克都很普遍。一般來說，在樹洞中“釣魚”是偶爾的，只持續幾分鐘，但當內西亞果實成熟時，猿類會將大部分清醒時間用於找出種子或假種皮，我們看到它們一天天變得更胖更光滑。
為什麼工具的使用是文化性的
當其他地方的野生猩猩表現出如此低的傾向時，是什麼解釋了這種工具使用的奇特集中性？我們懷疑蘇阿克的動物本質上更聰明：對該物種的大多數圈養成員可以學會使用工具的觀察表明，這樣做的基本大腦能力是存在的。
因此，我們推斷，它們的環境可能掌握著答案。之前研究的猩猩大多生活在乾燥的森林中，而沼澤提供了一種獨特的茂密棲息地。那裡的樹洞中築巢的昆蟲比旱地森林中更多，內西亞只在潮溼的地方生長，通常靠近流動的水域。儘管環境解釋聽起來很誘人，但它並不能解釋為什麼蘇阿克以外的幾個種群的猩猩完全忽略了這些相同的豐富食物來源。它也不能解釋為什麼一些確實吃種子的種群在沒有工具的情況下收穫它們（當然，這導致它們吃的比蘇阿克的猩猩少得多）。樹洞工具也是如此。偶爾，當附近的山丘——那裡有旱地森林——大量結果時，蘇阿克猩猩會去那裡放縱，當它們採集水果時，它們會使用工具來利用樹洞的內容物。山丘棲息地在猩猩的地理範圍內隨處可見，因此如果工具可以在蘇阿克上方的山坡上使用，為什麼不能在任何地方使用呢？[break]
我們考慮的另一個建議，體現在“需要是發明之母”這句古老的諺語中，是蘇阿克的動物，生活在如此高的密度下，在食物供應方面有更多的競爭。因此，除非它們能夠獲得難以獲得的供應品，否則許多動物將沒有食物——也就是說，它們需要工具才能進食。反對這種可能性的最有力論據是，工具可以獲得的甜味或脂肪食物在猩猩的偏好列表中排名很高，因此應該在任何地方都被這些動物尋找。例如，所有地區的紅猿都願意被蜜蜂蜇傷多次以獲取蜂蜜。因此，必要性的想法也站不住腳。
另一種可能性是，這些行為是幾隻聰明的猩猩發明的創新技術，然後在種群中傳播並持續存在，因為其他個體透過觀察這些專家而學會了。換句話說，工具的使用是文化性的。研究自然界文化的一個主要障礙是，除非進行實驗性引入，否則我們永遠無法令人信服地證明我們觀察到的動物發明了一些新技巧，而不是僅僅應用一種記憶猶新但很少實踐的習慣。我們也無法證明一個人從另一個群體成員那裡學到了一項新技能，而不是自己弄清楚該怎麼做。儘管我們可以證明實驗室中的猩猩有能力觀察和進行社會學習，但這些研究並沒有告訴我們關於自然界文化的任何資訊——既沒有說明它通常是什麼，也沒有說明它存在多少。因此，野外工作者不得不開發一套標準來證明某種行為具有文化基礎。
首先，這種行為必須在地理上有所不同，表明它是在某個地方發明的，並且它必須在發現它的地方很常見，表明它在一個種群中傳播並持續存在。蘇阿克的工具使用很容易透過前兩個測試。第二步是消除更簡單的解釋，這些解釋產生了相同的空間模式，但不涉及社會學習。我們已經排除了生態學解釋，在生態學解釋中，暴露於特定棲息地的個體獨立地趨同於相同的技能。我們也可以排除遺傳學，因為大多數圈養猩猩都可以學會使用工具。
第三個也是最嚴格的測試是，我們必須能夠找到可以透過文化解釋的行為的地理分佈，而不能輕易地用其他方式解釋。一個關鍵模式是一種行為在一個地方存在，而在某些自然傳播障礙之外則不存在。就蘇阿克的工具使用者而言，內西亞的地理分佈為我們提供了決定性的線索。內西亞樹（和猩猩）分佈在寬闊的阿拉斯河兩岸。然而，在辛基爾沼澤，位於蘇阿克以南，阿拉斯河的同一側，工具散落在地面上，而在河對岸的巴圖巴圖沼澤，儘管我們在不同年份多次訪問，但工具卻明顯缺失。在巴圖巴圖，我們確實發現許多水果被撕裂，這表明這些猩猩以與它們在遙遠的婆羅洲的古農帕隆遺址的同事相同的方式吃內西亞種子，但方式與它們在辛基爾河對岸的堂兄弟完全不同。
巴圖巴圖是一個小沼澤地區，它不包含太多最好的沼澤森林；因此，它支援的猩猩數量有限。我們不知道工具的使用是否從未在那裡發明，或者是否無法在較小的種群中維持，但我們確實知道，來自河對岸的移民從未將其帶入，因為阿拉斯河在那裡太寬了，猩猩絕對無法通行。在可以通行的地方，更上游的地方，偶爾會生長內西亞，但該地區的猩猩完全忽略了它，顯然沒有意識到它豐富的饋贈。因此，文化解釋最簡潔地解釋了知識淵博的工具使用者和野蠻覓食者幾乎毗鄰而居的意外並置，以及更上游地區存在無知者。[break]
寬容的接近
為什麼我們在蘇阿克看到這些奇特的工具使用形式，而在其他地方卻沒有？為了研究這個問題，我們首先對所有研究過猩猩的地點進行了詳細的比較。我們發現，即使當我們排除工具使用時，蘇阿克也擁有最多的創新數量，這些創新已經傳播到整個種群。這一發現可能不是我們自己對不尋常行為感興趣的人為因素，因為其他一些地點的研究人員為了發現社會學習的行為創新而進行了更多的工作。
我們猜測，個體有更多機會觀察他人行動的種群會比提供較少學習機會的種群表現出更多樣化的學習技能。事實上，我們能夠證實，個體與他人共度更多時間的地點具有更廣泛的學習創新庫——順便說一句，這種關係也存在於黑猩猩中。這種聯絡對於與食物相關的行為最為強烈，這是有道理的，因為從其他人那裡獲得覓食技能比方說接收到一個明顯的交流訊號需要更近距離的觀察。換句話說，那些接觸受過教育的個體最少的動物擁有的文化變異體最少，就像諺語中的鄉巴佬一樣。
當我們仔細觀察各個地點之間的對比時，我們注意到了一些其他的事情。各地的幼年猩猩都花費超過20,000個白晝小時與它們的母親密切接觸，充當熱情的學徒。然而，只有在蘇阿克，我們也看到成年人在覓食時一起度過相當多的時間。與迄今為止研究的任何其他猩猩種群不同，它們甚至經常以相同的食物為食，通常是佈滿白蟻的樹枝，並分享食物——例如懶猴的肉。這種非傳統的接近和容忍使得技能較差的成年人能夠足夠接近地觀察覓食方法，他們像孩子們一樣渴望這樣做。
獲得認知要求最高的發明，例如僅在蘇阿克發現的工具使用，可能需要與熟練的個體面對面交流，以及幾個觀察和實踐週期。這種需求的驚人含義是，即使嬰兒幾乎所有的技能都是從母親那裡學來的，但只有當母親以外的寬容榜樣在身邊時，種群才能延續特定的創新；如果媽媽不是特別熟練，知識淵博的專家將在附近，年輕人仍然能夠學習那些顯然不會自動出現的奇特技巧。因此，社會網路越緊密，群體就越有可能保留任何被髮明的技能，這樣最終寬容的種群會支援更多這樣的行為。
我們在野外的工作表明，自然界中的大多數學習，除了簡單的條件反射外，可能都具有社會成分，至少在靈長類動物中是這樣。相比之下，大多數研究動物如何學習的實驗室實驗旨在揭示受試者進行個體學習的能力。實際上，如果實驗室心理學家的難題是在自然條件下提出的，在自然條件下，無數的刺激爭奪注意力，受試者可能永遠不會意識到有一個問題正在等待解決。在野外，社群中知識淵博的成員的行為有助於集中天真動物的注意力。
智力的文化根源
我們對猩猩的分析表明，文化——特殊技能的社會學習——不僅促進智力，而且隨著時間的推移，它有利於種群中越來越高的智力的進化。不同的物種在使它們能夠向他人學習的機制方面差異很大，但正式的實驗證實了從觀察野外大型猿類中獲得的強烈印象：它們能夠透過觀察他人的行為來學習。因此，當一隻野生猩猩，或者非洲大型猿類，完成一項認知上覆雜的行為時，它是透過觀察學習和個體實踐的結合獲得了這種能力，就像人類兒童獲得他或她的技能一樣。當蘇阿克的一隻猩猩比其他地方不幸的同類獲得了更多的這些技巧時，它這樣做是因為它一生中擁有更多的社會學習機會。簡而言之，社會學習可以將動物的智力表現提升到一個更高的水平。[break]
為了認識到社會輸入對更高智力進化的重要性，讓我們做一個思想實驗。想象一下，一個個體在沒有任何社會輸入的情況下長大，但卻獲得了它所需的所有住所和營養。這種情況相當於世代之間沒有接觸，或者幼崽從巢穴中出來後自謀生路的情況。現在想象一下，這個物種中的一些雌性發明瞭一項有用的技能——例如，如何開啟堅果以提取其營養豐富的果肉。她會做得很好，並且可能比種群中的其他個體擁有更多的後代。然而，除非這項技能傳遞給下一代，否則當她去世時它將消失。
現在想象一下這樣一種情況，後代在獨自闖蕩之前會陪伴它們的母親一段時間。大多數幼崽將從它們的母親那裡學習新技術，從而將其及其隨之而來的好處傳遞給下一代。這個過程通常會在發育緩慢且至少一位父母和後代之間存在長期聯絡的物種中發生，但如果幾個個體形成社會寬容的群體，它將得到強有力的推動。
我們可以更進一步。對於生活在社會寬容社會中發育緩慢的動物，自然選擇將傾向於更強烈地獎勵透過觀察學習能力的輕微提高，而不是創新能力的類似提高，因為在這樣的社會中，個體可以站在當代和過去世代的人們的肩膀上。然後，我們將預期一個前饋過程，在這個過程中，動物可以變得更具創新性，並發展出更好的社會學習技術，因為這兩種能力都依賴於相似的認知機制。因此，具有文化性會使具有一定創新能力的物種傾向於向更高的智力進化。然後，這將我們帶到認知進化的新解釋。
這個新的假設解釋了一個原本令人困惑的現象。在上個世紀的許多時候，人們像對待人類兒童一樣撫養大型猿類幼崽。這些所謂的文化化猿類獲得了一系列令人驚訝的技能，毫不費力地模仿複雜的行為——例如理解指向，甚至理解一些人類語言，成為幽默的惡作劇者和創作繪畫。最近，佐治亞州立大學的 E. Sue Savage-Rumbaugh 對倭黑猩猩 Kanzi 進行的正式實驗揭示了驚人的語言能力[參見 William H. Calvin 的“智力的出現”；《大眾科學》，1994 年 10 月]。儘管這些案例經常被認為缺乏科學嚴謹性而遭到駁斥，但這些始終如一地重複出現的案例揭示了大型猿類體內潛藏的驚人認知潛力。我們可能沒有完全體會到叢林生活的複雜性，但我猜想這些文化化猿類確實已經變得資歷過高。在一個概括了人類進化故事的過程中，像人類一樣長大的猿類可以被提升到比其任何野生同類都更高的認知高峰。
同樣的思路解決了長期存在的謎題，即為什麼許多圈養的靈長類動物很容易使用——有時甚至製造——工具，而它們的野生同類似乎缺乏任何這種衝動。經常聽到的說法是它們不需要工具，但對猩猩、黑猩猩和捲尾猴的觀察表明，這種工具的某些用途可以提供動物自然棲息地中最豐富的食物，或者幫助這些生物在食物匱乏時期度過難關。如果我們意識到同一物種的兩個個體在智力表現方面可能存在巨大差異，這取決於它們成長的社會環境，那麼這個難題就解決了。
猩猩是這種現象的縮影。它們被稱為動物園世界的逃脫藝術家，巧妙地開啟籠子的門。但是，儘管敬業的野外工作者進行了數十年的艱苦監測，但從野外獲得的可用觀察結果表明，蘇阿克以外的科技成就寥寥無幾。野生捕獲的個體通常永遠不會適應被關起來，始終保持著他們根深蒂固的害羞和對人類的懷疑。但是，動物園出生的猿類很樂意將它們的飼養員視為有價值的榜樣，並關注它們的活動以及散落在圍欄周圍的物體，學會學習，從而積累了許多技能。[break]
透過文化獲得智力理論的關鍵預測是，最聰明的動物也可能生活在整個群體經常採納成員引入的創新的種群中。這個預測不容易檢驗。來自不同譜系的動物在它們的感官和生活方式上差異很大，因此傳統上很難找到衡量智力表現的單一標準。目前，我們只能問，表現出無可辯駁的智力跡象的譜系是否也具有基於創新的文化，反之亦然。例如，在鏡子中認出自己是一個知之甚少但無可置疑的自我意識跡象，這被認為是高智力的標誌。到目前為止，儘管在許多譜系中進行了廣泛的嘗試，但透過這項測試的唯一哺乳動物群體是大型猿類和海豚，它們是能夠學會理解許多任意符號的動物，並且表現出模仿的最佳證據，這是基於創新的文化的基礎。靈活的、基於創新的工具使用，是智力的另一種表達，在哺乳動物中分佈更廣泛：猴子和猿類、鯨類動物和大象——所有社會學習都很常見的譜系。儘管到目前為止只能進行這些非常粗略的測試，但它們支援透過文化獲得智力的假設。
另一個重要的預測是，創新和社會學習的傾向一定已經共同進化。事實上，現任荷蘭烏得勒支大學的 Simon Reader 和現任蘇格蘭聖安德魯斯大學的 Kevin N. Laland 發現，表現出更多創新證據的靈長類動物物種也是那些表現出最多社會學習證據的物種。更間接的測試依賴於物種之間大腦相對大小（在統計上校正身體大小後）與社會和發育變數之間的相關性。各種哺乳動物群體中合群性和大腦相對大小之間已確立的相關性也與這一想法一致。
儘管這個新假設不足以解釋為什麼我們的祖先，在所有大型猿類中是唯一的，進化出如此極端的智力，但大型猿類在豐富的文化背景下非凡的自舉能力使這種差距看起來不那麼可怕。對歷史變化軌跡的解釋涉及許多細節，這些細節必須從稀疏且令人困惑的化石和考古記錄中費力地拼湊起來。許多研究人員懷疑，一個關鍵的變化是早期人類直立行走、揮舞工具入侵熱帶稀樹草原。為了挖掘塊莖、剝肉和保衛大型哺乳動物的屍體，他們必須集體工作並創造工具和策略。這些需求促進了越來越多的創新和更多的相互依賴，智力也隨之滾雪球。
一旦我們成為人類，文化歷史就開始與先天能力相互作用，以提高表現。在我們自身物種起源近 15 萬年後，人類象徵主義的複雜表達，例如精細製作的非功能性人工製品（藝術、樂器和陪葬品），已經廣泛傳播[參見凱特·王 (Kate Wong) 的“現代思想的早晨”；《大眾科學》，2005 年 6 月]。過去 1 萬年來的技術爆炸表明，文化輸入可以釋放無限的成就，所有這些都是用石器時代的頭腦完成的。文化確實可以從舊大腦中構建一個新思想。