想在進化會議上挑起爭端嗎?那就提出群體選擇的概念:即同一物種中,一組混合個體可以作為一個整體“被選擇”,優於其他異質群體。那些毫不猶豫地組成小組來對抗創造論或智慧設計的生物學家,可能會突然開始一場餡餅大戰,以捍衛“每個人都為自己”的原則。
然而,查爾斯·達爾文字人也支援群體選擇。他假設,道德的人可能並不比不道德的人做得更好,但道德人群組成的部落肯定比分裂的海盜團伙“擁有巨大的優勢”。然而,到了20世紀60年代,群體層面的選擇已經不受歡迎。有影響力的理論家喬治·威廉姆斯承認,儘管群體選擇可能存在,但現實生活中“實際上不存在與群體相關的適應性”。
劍橋大學的理查德·道金斯,他的著作影響了數百萬人,他認為選擇甚至可能達不到個體生物組織這樣高的層次。相反,他聲稱,選擇發生在基因層面——個體是成千上萬個自私基因選擇的體現,每個基因都試圖使自身永存。
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然而,在過去的幾十年裡,群體選擇在進化理論家當中悄然復興。哈佛大學的E·O·威爾遜和賓厄姆頓大學的大衛·斯隆·威爾遜(沒有親屬關係)正試圖賦予群體選擇充分的尊重。他們將其重新定義為多層次選擇理論:選擇不斷同時發生在多個層次上。在任何現實情況下,你如何計算這些選擇的總和?斯隆·威爾遜說:“我們只能在具體情況下逐一檢查。”
但威爾遜父子在2007年12月出版的《生物學季評》上提出了一些指導方針。他們寫道:“任何層次的適應都需要在同一層次上進行自然選擇的過程,並且往往會被較低層次的自然選擇所破壞。”
對實際群體的實驗說明了這一點。熒光假單胞菌會迅速吸走液態棲息地中所有溶解的氧氣,在表面附近留下薄薄的一層可居住的區域。但一些細菌會自發地產生有益的突變。這些拯救群體的個體分泌一種聚合物,使成群的個體形成漂浮的墊子。作為墊子,所有細菌都能存活,儘管它們中的大多數沒有消耗代謝能量來產生聚合物。但如果搭便車的人太貪婪,繁殖了太多同類,墊子就會下沉,所有細菌都會死亡,包括利他主義者和搭便車者。因此,在這些細菌中,那些維持足夠的利他主義者以漂浮的群體,會勝過那些利他主義者少於這個最小值的群體。前者存活、生長,並分裂成子群體。因此,利他主義的個體可以繁榮發展,儘管它們為了產生聚合物而消耗了寶貴的資源。
也許群體選擇給進化理論帶來的最大變化是對所謂的親緣選擇的暗示。一些理論家認為,看起來像群體選擇的,實際上可以理解為基因的關聯性。進化論者J·B·S·霍爾丹簡潔地解釋了親緣選擇:“我願意為兩個兄弟或八個堂兄弟犧牲自己的生命。”在這種觀點下,熒光假單胞菌墊子中的利他主義細菌正在拯救近親,從而確保它們自身攜帶的大部分基因的存活。
威爾遜父子顛倒了這一論點,他們認為親緣選擇是群體選擇的一個特例。他們指出,“親屬關係的重要性在於它增加了群體之間的遺傳變異。”任何一個群體中的個體彼此之間都非常相似,並且與任何其他群體中的個體差異很大。群體之間的這種多樣性為群體選擇提供了更清晰的選擇。因此,與群體內的個體選擇相比,親屬關係突出了群體層面選擇的重要性。
威爾遜父子認為,進化論者必須擁抱多層次選擇,才能在社會生物學(“從生物學的角度研究社會行為”)方面進行卓有成效的研究。當這樣做時,其他研究人員可以記住威爾遜父子的一個方便的經驗法則:“群體內的自私勝過利他主義。利他主義群體勝過自私群體。”
注:本文最初印刷時的標題為《對群體有益的是什麼》。