如果您可以乘坐時間機器回到5億年前的古生代，您可能會原諒自己，因為您會認為自己不是穿越到了另一個時代，而是穿越到了另一個星球。 本質上，您的確如此。 大陸主要位於南半球，海洋具有截然不同的構造和洋流，阿爾卑斯山和撒哈拉沙漠尚未形成。 陸地植物甚至還沒有進化出來。 然而，也許最引人注目的差異在於居住在這個原始地球上的動物。 那時，世界上大多數多細胞生物都生活在海洋中。 被稱為腕足動物的蛤狀生物和三葉蟲——今天龍蝦和昆蟲的已滅絕的近親，它們具有堅硬的外骨骼、長長的觸角和複眼——佔據著至高無上的地位。
海洋動物的多樣性在接下來的2.5億年中大幅增長，直到所謂的二疊紀滅絕事件消滅了超過90%的海洋物種，並結束了古生代。 生命的損失是驚人的。 但變革即將到來，雖然陸地生命隨著恐龍和哺乳動物的興起經歷了徹底的轉變，但海洋生命進入了一個戲劇性的重組階段，這將確立許多動物類群在當今海洋領域的主導地位，包括現代掠食性魚類、軟體動物、甲殼類動物、海膽和沙錢等。
化石記錄表明，在隨後的中生代和新生代，海洋生物以空前的速度多樣化——以至於科學家一度質疑這種模式是否僅僅反映了地質年代較新的化石的優先儲存，這些化石經歷侵蝕的時間較少。 隨後的分析表明，海洋中物種的這種明顯的繁榮確實是真實的。 為了解釋這種現象，研究人員轉向了一系列因素，包括氣候和海平面變化，以及大規模滅絕，所有這些都可能促進了新的機會。 然而，儘管所有這些事件可能都促進了大約2.5億年前開始的多樣化，但它們本身無法解釋觀察到的爆發模式。
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還有一個被低估的因素需要考慮：食物的可用性。 事實證明，微小植物（稱為浮游植物）的數量和營養成分的增加與中生代和新生代新的海洋生物的驚人出現同時發生，浮游植物構成了海洋食物金字塔的基礎。 我們認為，這些不起眼的植物的進化推動了現代海洋動物群的興起。 這種關於浮游植物如何改變古代海洋生命的全新理解也預示著我們星球的未來。 浮游植物今天仍在支援食物金字塔；然而，如果未來的氣候變化和森林砍伐擾亂了對其增殖的控制（正如它們已經開始做的那樣），這些植物可能會成為一種破壞力量。
燃料電池
為了理解浮游植物在海洋動物進化中發揮的關鍵作用，瞭解一些關於它們的生物學以及它們與以它們為食的微小動物的關係是有幫助的。 像所有植物一樣，浮游植物透過光合作用將太陽的能量轉化為食物。 然後，被稱為浮游動物的微小漂流食草動物吃掉浮游植物，然後它們又被食物金字塔中更高階的消費者吃掉。 水中的氮、鐵、磷和其他營養物質就像肥料一樣，刺激浮游植物的生長。 這些營養物質的可用性越高，浮游植物就能生長得越多，浮游動物就能吃得越多並保持繁殖。
除了增加浮游植物的數量外，豐富的營養物質還可以使浮游植物對浮游動物更有營養——富含現成的燃料，從而更好地支援微小動物的維持、生長和繁殖。 隨著種群的增長，它們會擴散開來，產生與祖先隔離的新種群，適應新的環境並形成新的物種。
在20世紀90年代，最早暗示浮游植物丰度的增加可能在引發古生代之後生命爆發中發揮作用的線索之一齣現了。 包括現任史密森尼學會的理查德·班巴赫和我們中的一位（馬丁）在內的研究人員，從海洋動物的化石記錄中獨立推斷出，從古生代到新生代，食物的可用性必定有所增加。 他們得出這個結論是因為掠食者和其他比浮游動物能量需求更高的物種隨著時間的推移在海洋生物中所佔的比例越來越大。 最近，我們兩人（馬丁和奎格）與俄羅斯科學院的維克托·波德科維羅夫一起，在海洋浮游生物的化石記錄中發現了證據來支援這一結論。
我們發現，早在古生代，以綠藻的非正式名稱分組的神秘浮游植物就構成了海洋食物金字塔的基礎，而掠食者相對稀少。 但在二疊紀大滅絕消滅了絕大多數海洋生物（包括大多數綠藻）之後，新型浮游植物出現了，首先是球石藻，它們以碳酸鈣外殼或“球石”命名，它們分泌球石可能是為了保護自己。 這些獨特的植物很快就加入了腰鞭毛蟲和矽藻的行列，後者將成為海洋中最多樣和最豐富的浮游植物。 這三個類群——由於它們在光合作用中使用的葉綠素型別而被戲稱為紅藻——在很大程度上取代了古生代的綠藻，為能夠利用這種新財富的動物物種的出現奠定了基礎。
認識到紅藻如此關鍵讓我們想知道是什麼讓它們戰勝了在大滅絕中倖存下來的綠色形式。 用於光合作用的微量營養素（低濃度可用的營養素）的可用性變化似乎發揮了重要作用。 奎格和她在羅格斯大學的同事對現代綠藻和紅藻的微量營養素含量進行的研究表明，正如今天的情況一樣，綠藻的鐵、鋅和銅濃度高於紅藻，而紅藻的錳、鈷和鎘含量較高。 這些差異意味著紅藻所需的微量營養素一定比綠藻所需的微量營養素更豐富。
地質證據支援這一觀點。 追溯到古生代的富碳岩石（稱為黑色頁岩）的丰度表明，當時的海洋氧氣水平一定很低，因為暴露於較高水平的氧氣會導致碳腐爛。 在這些低氧條件下，鐵和綠藻浮游植物賴以生存的其他微量營養素會更容易溶解在海洋中，從而更容易用於光合作用。 相比之下，來自中生代的黑色頁岩要稀少得多，僅限於海洋缺氧的短暫時期。 中生代黑色頁岩的相對稀少性意味著，總體而言，那個時代的氧氣水平要高得多。 這些條件將有助於紅藻浮游植物使用的微量營養素保持溶解在海洋中並可供吸收。
綠色與紅色
但是，中生代微量營養素可用性的變化並不能完全解釋紅藻崛起為主導地位的原因。 我們提出，大量營養素（高濃度可用的營養素）的可用性變化，例如磷，也對這些類群的成功做出了重大貢獻。 而這些大量營養素，浮游植物在DNA合成等基本生化過程中使用它們，似乎是由於陸地上發生的事件而進入海洋的。
到古生代晚期和中生代，森林在陸地上蔓延，氣候變得更加潮溼，提高了大陸的風化速率。 樹根破壞地球、樹葉腐爛和土壤形成導致的物理和化學風化作用增強，將促進營養物質從陸地和死亡植物中徑流到浮游生物繁衍生息的淺海內陸海域。 中生代開花植物的出現將增加這種徑流，因為它們的落葉層比形成最早森林的針葉樹、蘇鐵和其他樹木的落葉層腐爛得更快得多。
來自大陸風化的證據來自對化石貝殼中發現的不同形式的元素鍶的比率的分析。 由於大陸岩石中的鍶87富集，而海洋岩石中的鍶87富集，因此隨著時間的推移，貝殼中鍶87與鍶86的比率的觀察到的增加表明，營養物質正以前所未有的速度從陸地流入海洋，正如大陸風化發生時所預期的那樣。 使用另一種元素鋰進行的類似同位素研究證實了這一趨勢。
同位素研究不僅證實了來自陸地的這種通量的存在，而且還證實了馬丁在1996年首次提出的觀點，即來自大陸風化的營養物質徑流可以增加浮游植物和以它們為食的動物的海洋生物多樣性。 如果來自陸地的營養物質輸入實際上對中生代和新生代浮游生物以及其他生物的多樣化至關重要，那麼人們會期望貝殼中鍶87與鍶86的比率的上升與海洋生物多樣性的增加同步。 事實上，最近的鍶比率圖確實與澳大利亞麥考瑞大學約翰·阿爾羅伊在2010年開發的物種多樣性曲線同步變化。 南佛羅里達大學的安德烈斯·卡德納斯和彼得·哈里斯在同年發表的另一項研究中也發現了類似的關聯。
海洋中較高的氧氣水平以及陸地上森林和開花植物的蔓延不會是唯一促進浮游植物營養物質可用性的因素。 隨著大陸碰撞形成超級大陸盤古大陸而發生的廣泛造山運動，以及該時代的下降海平面，將在中生代之前開始提高風化和營養物質徑流進入海洋的速率。 而古生代晚期大部分時間佔據南半球的大陸冰川將促進相對快速的迴圈和海洋的氧化，以及已經富含來自有機物腐爛和對氧氣敏感的痕量金屬的磷的水的上湧。 總而言之，這些因素將為紅藻的繁榮創造有利條件，為它們提供大量最適合它們利用的微量營養素和大量營養素。
在古生代前半葉，貧營養的綠藻譜系的統治似乎抑制了海洋動物的進化，延緩了具有較高代謝率的新形式的出現。 但隨著富營養的紅藻佔據中心舞臺，以這些浮游植物為食的海洋動物經歷了戲劇性的多樣化，正如化石記錄所示。 新型掠食性魚類與新的軟體動物、甲殼類動物、珊瑚和雙殼類動物等其他動物一起爆發到進化舞臺上。
最近的兩項實地實驗提供了一個原則證明，我們描述的那種營養物質徑流可能引發了多細胞動物的多樣化。 在第一個實驗中，挪威卑爾根大學的特隆·弗雷德·廷斯塔德和他的同事向地中海東部海域的表層水域添加了磷，這些水域通常自然非常貧營養，特別是缺乏磷。 這些水域類似於馬丁推測的古生代早期存在的條件。 實驗性營養物質輸入刺激了當地浮游植物對磷的快速吸收——遠遠超過正常生長所需——從而在短短一週多的時間內豐富了這些微小植物的營養成分。
在第二個實驗中，亞利桑那州立大學的詹姆斯·埃爾塞向墨西哥科阿韋拉州一條小溪中的所謂藍藻群落添加了磷。 這些藍藻像植物一樣透過光合作用獲得食物，並且類似於古生代早期存在的藍藻。 額外的磷將這些群落中碳（一種非營養物質）與磷的比率從高達1100:1降低到150:1，此時生長速率、活體組織總量以及以藍藻為食的蝸牛的存活率都顯著提高。
儘管這些實驗並未證明進化多樣化（由於其持續時間短），但它們表明，海洋中關鍵營養物質可用性的增加可能迅速提高了浮游植物的營養成分，而富含營養的浮游植物可能在短時間內將這些益處傳遞到食物鏈中的動物身上，使這些動物能夠將更多能量投入到繁殖中，而繁殖是多樣化的先決條件。
重返古生代
瞭解浮游植物過去如何應對環境條件的變化，可能有助於科學家預測在我們不斷變化的世界中海洋生物的未來。 人類活動排放的二氧化碳既在加熱地球，又在酸化海洋。 在未來幾個世紀，海洋將在一定程度上類似於中生代或古生代的海洋。 在深海中，由沉沒的球石藻外殼積累形成的厚厚的富含碳酸鈣的沉積物將傾向於中和溶解的二氧化碳。 但在表層水中，生活在那裡的球石藻和其他鈣化浮游植物可能會受到酸化的破壞，酸化會降低製造和維持外殼所需的礦物質的可用性。 儘管此類生物已經忍受了數億年的環境變化，但當前的二氧化碳湧入發生得如此之快，以至於它們可能無法足夠快地適應它。
這些生物的喪失可能會加劇變暖。 今天，球石藻Emiliania huxleyi的藻華可以覆蓋超過10萬平方公里的區域，並且它們產生大量的化合物二甲基硫醚，而二甲基硫醚反過來又會促使雲的形成。 而云將陽光反射回太空，從而冷卻地球。 那麼，如果沒有球石藻，地球將比現在吸收更多的太陽能。
生活在珊瑚礁群落中的鈣化浮游植物將遭受人為二氧化碳的雙重打擊。 酸化不僅會溶解它們的外骨骼，而且變暖將很快超過它們的溫度耐受極限（珊瑚礁物種往往生活在接近其溫度耐受上限的極限）。
二氧化碳排放並不是人類對浮游植物造成的唯一威脅。 森林砍伐和其他人類活動造成的土壤侵蝕正在用營養物質淹沒沿海系統（珊瑚礁物種在那裡繁衍生息），導致水生植物過度生長和隨後的腐爛。 珊瑚礁將因新物種的入侵而遭受破壞，這些新物種將勝過生長緩慢的珊瑚礁形式。 儘管營養物質輸入海洋在數億年的時間裡推動了生命的多樣化，但當前的“富集”速度顯然太過分了。
隨著海洋變暖，它們也可能變得越來越分層：溫暖的水像蓋子一樣蓋在冷水上，從而阻礙了上升流和迴圈。 腰鞭毛蟲在這種情況占主導地位，這可能會增加沿海棲息地有毒藻華的頻率和覆蓋面積。 因為這些棲息地也充當遷徙鳥類的加油站和商業上重要的魚類和甲殼類動物的育苗場，所以我們人類將深刻感受到其退化的影響。
未來的研究將充實科學家對環境變化如何影響過去浮游植物的進化以及紅色形式的興起如何刺激海洋動物多樣化的理解。 例如，我們渴望確定密西西比河三角洲等地區的低氧條件如何影響浮游植物對營養物質的吸收，以及這種營養物質吸收的轉變如何影響以它們為食的動物群落。 已經在湖泊環境中進行了類似的研究，其中群落結構透過多米諾骨牌效應迅速改變。
這些發現可能有助於研究人員更好地預測現代浮游植物以及依賴它們的物種在未來將如何發展。 但有一點是明確的。 儘管氣候變化否認者經常辯稱，地球上的生命通常會適應過去的環境變化，因此可以應對未來的波動，但這是思考我們當前情況的錯誤方式。 人類活動正在以地球歷史上前所未有的速度改變海洋條件。 因此，我們正在不知不覺地進行一項從未在這個星球上執行過的實驗，其確切結果只有在發生後才會知道。