1987年的一次例行考察中，海洋學家乘坐“阿爾文”號深潛器在南加州海岸附近的聖卡塔利娜盆地繪製通常貧瘠、營養匱乏的海底地圖。在本次航行的最後一次潛水中，掃描聲納探測到海底有一個大型物體。“阿爾文”號穿透了1240米深處的深淵黑暗，其前燈顯示出一個20米長的鯨魚骨架，部分埋在沉積物中。考察隊長克雷格·史密斯和他的團隊在檢視潛水錄影帶時發現，這個骨架很可能是一頭藍鯨或長鬚鯨。這隻生物似乎已經死亡多年，但骨骼及其周圍環境卻充滿了生命——蠕動的蠕蟲、釐米大小的蛤蜊、小蝸牛和笠螺，以及成片的白色微生物菌席。這個骨架是廣闊、沙漠般區域中一片繁榮的綠洲。
大約一年後，夏威夷大學馬諾阿分校的海洋學家史密斯返回該地，對該骨骼遺址進行了適當的研究。他的團隊描述了幾個以前科學界未知的物種，以及一些僅在不尋常環境中觀察到的物種，例如深海熱液噴口。
從那時起，研究人員記錄了數十個由沉沒的鯨魚屍體支撐的群落，並描述了400多種生活在鯨魚屍體及其周圍的物種，其中至少有30種在其他地方從未見過。這項研究已經開始描繪出這些令人驚訝的鯨落群落如何運作以及它們如何進化的圖景。
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早在1854年，當一位動物學家描述了一種從南非好望角附近收集的漂浮鯨脂中的洞穴中提取的釐米大小的新貽貝物種時，就首次暗示了死鯨可能寄生著特殊的動物群落。當20世紀開始工業深海拖網捕魚時，研究人員瞭解到，這種對死鯨的依賴並非罕見現象。從1960年代開始，從蘇格蘭、愛爾蘭、冰島以及特別是紐西蘭以東的查塔姆海隆附近的漁網中，回收了越來越多的鯨魚頭骨和其他附著有新軟體動物物種樣本的骨骼。1964年在南非海岸附近拖網捕撈到的一塊骨骼標本上覆蓋著與1854年在大致相同區域首次發現的相同的小貽貝。
貽貝並非在回收的鯨魚骨骼中發現的唯一新動物：一種微小的、以前未知的笠螺物種——笠螺是具有圓錐形而非螺旋形外殼的蝸牛狀軟體動物——於1985年被描述，隨後又發現了其他物種。這些笠螺被命名為Osteopelta，因為它們與骨骼有關。
但直到1987年史密斯的偶然發現，沉沒的死鯨的生態新奇性才完全顯現出來。他的團隊發現的軟體動物物種尤其有趣。這些蛤蜊和貽貝屬於已知寄生化能細菌的類群。這種細菌可以從無機化學物質中獲取能量，有時它們構成整個生態系統的基礎。（最早的生物體，在生命“發明”光合作用並將氧氣引入生物圈之前，是化能合成的，儘管它們的新陳代謝與現代化能合成生物體不同。）大多數軟體動物僅從其他基於化能合成的地點獲知：來自沉沒木材和熱液噴口的貽貝；來自噴口和冷泉的囊蛤，在冷泉中富含甲烷和其他碳氫化合物的流體洩漏到海底；來自滲漏和缺氧沉積物（缺乏氧氣的海底沉積物）的斧蛤；以及來自缺氧沉積物的蝸牛。
這些相似之處促使史密斯和他的同事在1989年提出，鯨魚骨骼可能充當深海動物從一個化能合成群落傳播到另一個化能合成群落的“墊腳石”。生物是否可以從一代到下一代在群落之間移動，或者物種是否在更長的時間尺度上擴散，這是一個至今仍未解決的問題。
生態系統的形成
為了瞭解鯨落群落的運作方式和持續時間，史密斯和他的同事在1992年開展了一個後勤上棘手且有些難聞的專案。他們開始將衝上加利福尼亞海岸的鯨魚拖到海里，然後將它們沉入深水中，並配有高達2700公斤的鋼製壓載物，以抵消分解氣體的浮力。（大多數鯨魚在死亡時都是負浮力的，因此會下沉而不是被衝上海灘。）接下來，他們使用“阿爾文”號或遙控潛水器（ROV）定期訪問沉沒的屍體。研究人員在六年內沉沒了三頭灰鯨，並定期訪問這些鯨魚，直到2000年。他們還重新訪問了1987年發現的原始骨骼和1995年發現的另一塊骨骼。
他們觀察到，鯨落經歷了三個部分重疊的生態階段。第一個階段，他們稱之為移動清道夫階段，始於鯨魚屍體到達海底時。成群的盲鰻在肉中穿梭，而少數睡鯊則咬下更大的塊。這些清道夫剝離了鯨魚軟組織的大部分——鯨脂、肌肉和內臟——並且每天總共消耗40至60公斤（相當於一個矮個子的體重）。即便如此，這場盛宴也可以持續長達兩年，具體取決於鯨魚的大小。
第二個階段，稱為富集機會主義者階段，持續長達兩年。在此期間，高密度但低多樣性的動物群落定居在鯨魚屍體周圍的沉積物和新暴露的骨骼上。這些動物直接以清道夫遺留下來的大量鯨脂和其他營養豐富的軟組織殘渣為食。這個階段以多毛綱動物（剛毛蟲）和甲殼類動物為主。
最後，一旦軟組織消失，鯨落就進入第三個也是最長的階段，稱為嗜硫階段。專門的細菌厭氧分解骨骼中含有的脂質。與有氧細菌不同，有氧細菌會利用溶解在海水中的分子氧（O2）來消化營養物質，這些微生物使用溶解的硫酸鹽（SO4）作為其氧氣來源，並釋放硫化氫（H2S）作為廢物。動物不能直接將這種氣體用作能量來源，事實上，這種氣體通常對它們有毒。但某些化能合成細菌可以。它們從海水中獲取O2來氧化硫化物，從而產生生長能量。然後，動物可以與這種細菌共生（如貽貝和囊蛤和斧蛤），或者透過啃食細菌菌席來以它們為食（如笠螺和蝸牛）。由於原因尚不清楚，鯨魚骨骼富含脂質——一頭40噸的鯨魚屍體可能含有2000至3000公斤——它們的分解是一個緩慢的過程。因此，對於大型鯨魚來說，嗜硫階段可以持續長達50年，甚至可能長達一個世紀。
利用這些資料——以及他們估計每年約有69,000頭大型鯨魚死亡——史密斯和他的同事猜測，在任何時候，世界海洋中可能都有690,000具九種最大鯨魚物種的骨骼在腐爛。（當然，在工業捕鯨導致過去兩個世紀大型鯨魚種群急劇崩潰之前，活躍的鯨落數量會多得多，可能多達六倍。）那時，從一頭鯨魚到下一頭鯨魚的平均距離將僅為12公里；沿著灰鯨的遷徙路線，平均距離可能短至5公里。這種間距可能足夠近，可以讓幼蟲從一個地點擴散到另一個地點，研究小組認為這進一步支援了他們的墊腳石模型，用於在鯨落、熱液噴口和冷泉之間傳播化能合成生物。
夜行動物在呼喚
自從史密斯和他的同事開展鯨落實驗以來，沉沒大型死鯨已被證明非常受歡迎；瑞典、日本和加利福尼亞州蒙特雷的其他三個小組也一直在進行類似的實驗。在各個深水地點，例如在日本南部的鳥島海山和蒙特雷灣，也偶然發現了其他鯨魚骨骼。較新的研究證實，世界海洋中持續存在著一組依賴鯨落的生物。但聖卡塔利娜骨骼中看到的階段在其他地方並不那麼明顯。
造成差異的一個原因可能是史密斯團隊選擇的實驗地點相對缺氧，導致分解速率降低。另一個原因可能是非凡的蠕蟲Osedax（拉丁語意為“食骨者”）的活動，也稱為殭屍蠕蟲。這種小動物——長度在一釐米或以下——於2004年首次從蒙特雷灣鯨魚中被描述，後來在瑞典和日本的實驗地點被發現。再後來，研究人員也在南加州鯨落中發現了這種蠕蟲——最初它被忽視了——但數量較少。
Osedax有小的附屬物伸出到水柱中進行氣體交換，但如果受到干擾，可以縮回到粘液管中。然後，這種動物看起來像粘附在骨骼表面的一團粘液。就像某些腸道寄生蟲一樣，Osedax成年後根本沒有消化道——沒有嘴、胃或肛門。但獨特的是，它使用綠色的肉質“根”鑽入暴露的鯨魚骨骼，據推測是為了獲取脂質或蛋白質，或兩者兼而有之，供其根部內含的共生細菌使用。（這種蠕蟲的繁殖策略也很不尋常。所有成年蠕蟲都是雌性，但每條蠕蟲的體內都攜帶數十隻從未超過幼蟲期的小雄性——而且它們唯一的作用似乎是產生精子。）
Osedax與生活在許多噴口和滲漏群落中的巨型管蟲密切相關。遺傳證據表明，它大約有4000萬年的歷史，與囊蛤和鯨魚的年齡大致相同。
Osedax的隧道活動迅速破壞了暴露的鯨魚骨骼，這可能會加速受侵染骨骼的嗜硫階段，從而影響其整個棲息地。這一發現可能意味著，許多鯨落活躍在海底的時間比最初認為的要短。這種時間縮短對墊腳石假說提出了挑戰，因為活躍的鯨落越少，動物（或其幼蟲）就越難從一個化能合成地點到達另一個化能合成地點。
爭議之骨
雖然噴口和冷泉自地球早期就已存在——特別是噴口可能是生命最初開始的地方——但鯨魚的出現當然是相對較晚的。一個自然而然的問題是，似乎依賴鯨魚屍體生存的生態系統何時以及如何進化而來，這反過來應該有助於闡明它們與其他深海群落的聯絡。顯而易見的觀察地點是化石記錄。
儘管在過去150年中發現了許多鯨魚化石，但直到1992年，在華盛頓州來自漸新世（3400萬至2300萬年前）的岩石中，才首次識別出古代鯨落群落。此後，人們對這些奇異群落的濃厚興趣又發現了更多例子。其中包括在加利福尼亞州和日本的三個地點（包括我和我的同事、上越教育大學的天野和孝一起研究的兩個地點）發現的一些來自中新世（2300萬至500萬年前）的化石。所有這些古代鯨落群落都被認為是這樣的，因為它們存在屬於寄生化能細菌或啃食化能合成地點微生物菌席的類群的軟體動物化石。正如可能預期的那樣，鯨落組合的化石記錄中不包含蠕蟲等軟體動物的遺骸，因為軟體身體部位很容易腐爛。因此，沒有人知道Osedax等蠕蟲是否在那裡生活過。
2006年，當時在英國利茲大學的斯特芬·基爾和西雅圖伯克自然歷史與文化博物館的吉姆·戈德特指出，來自始新世晚期和漸新世的最早的鯨落群落主要由也出現在非化能合成棲息地的蛤蜊組成；以嗜硫階段現代鯨落為特徵的化能合成軟體動物直到中新世化石中才出現。研究人員得出結論，早期鯨魚還不夠大，無法寄生嗜硫群落。然而，最近在加利福尼亞州一個島嶼的懸崖上發現了一個小型中新世鯨魚骨架，其中有關聯的囊蛤。這一發現表明，對化能合成軟體動物而言，重要的不是鯨魚的大小。相反，鯨魚骨骼中的相對脂質含量可能在過去2000萬年左右有所增加，這可能是因為當鯨魚進入公海環境時，脂質含量提高了生存能力。
事實上，自從發現鯨落群落以來，研究人員一直懷疑，類似的群落可能早在第一批鯨魚出現之前就已存在，存在於古代海洋爬行動物的沉沒屍體中，其中包括蛇頸龍、魚龍和滄龍。這些爬行動物是中生代海洋的主要掠食者。（中生代，地質時代從2.51億年前延伸到6500萬年前，包括三疊紀、侏羅紀和白堊紀，因此也是恐龍統治陸地的整個時期。）1994年，從紐西蘭始新世沉積物中的海龜骨骼中描述了笠螺Osteopelta的單個化石標本，這有力地推動了這一想法。雖然始新世比中生代晚得多，但這一發現表明，鯨落笠螺也能夠生活在爬行動物骨骼上，因此也可能生活在已滅絕的中生代海洋爬行動物上。
然後在2008年，一個來自日本和波蘭的研究小組報告說，在日本上白堊紀岩石中發現了兩條最初約10米長的蛇頸龍骨骼，其中有關聯的原腹足蝸牛標本。由於原腹足蝸牛僅在化能合成地點為人所知，因此科學家們認為，沉沒的蛇頸龍能夠支援一個與現代鯨落的嗜硫階段相當的群落。但這些爬行動物在6500萬年前與恐龍一起滅絕了。這比鯨魚進化早了2000多萬年，這表明可能存在對沉入海底的大型脊椎動物屍體具有依賴性的特殊動物群落的重複進化。
日本和波蘭的研究小組令人信服地表明，蛇頸龍骨骼的內部看起來與現代鯨魚骨骼非常相似，具有大量的骨髓空間，在生命中會含有脂質。然而，骨骼是否 वास्तव में 富含脂質將不容易確定。另一方面，似乎鯨落嗜硫群落中存在的許多動物類群已經存在於滲漏、木落，可能還有噴口群落中，並且當鯨魚進化出來時，它們熱衷於開發新進化的化能合成棲息地。
鯨落的化石記錄仍然相當稀少，資料幾乎完全來自日本和美國西海岸。Osedax的化石證據可能特別有幫助，因為該生物具有塑造現代群落的獨特能力。儘管缺乏骨骼使得不太可能找到蠕蟲的直接證據，但它在鯨魚骨骼中鑽出的孔洞可能會記錄在化石中，並且許多調查小組正在積極尋找它們。
現代鯨落群落的全球分佈也仍然很不清楚。到目前為止，只發現了少數鯨魚屍體，而且我們對擁有大量鯨魚種群的幾個地區一無所知，例如南極洲和南大洋。有必要進行更多的發現，無論是活躍的還是化石的，以揭示鯨落的生態學和進化歷史是否真正與爬行動物落有關，以及這兩種型別的生態系統如何與其他深海化能合成群落相關聯。