軀幹的刺痛或與老闆的緊張互動是你神經緊張的全部原因。賬單堆積如山——當然——你的配偶還在為此責備你。你感覺好像有一份額外的重量壓在你的心頭。
所有熟悉的壓力感都會佔據你的思緒，將注意力縮小到你關注的領域。但它的影響不止於此——壓力還會引起身體上的生理變化。在壓力情況下，大腦中的警報系統會觸發激素的釋放，讓你準備反擊或逃離現場。除其他結果外，這些化學物質可能會升高血壓、加快心率並使你呼吸加快。它們也可能會影響你的學習和記憶能力。
回想一下你在學校參加的考試。即使你瘋狂地臨時抱佛腳，你的考試表現也可能不盡如人意。也許關鍵的知識點 просто 從你腦海中溜走了——直到它們在幾個小時後才不請自來地浮現在腦海中，為時已晚。對這種現象的一種可能的解釋是壓力：你的焦慮可能會損害你的回憶能力。
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這種推理聽起來很簡單，但事實證明，壓力對記憶的影響出乎意料地微妙。研究表明，在某些情況下，心理壓力實際上可能會提高回憶能力——但未必是你希望召喚來透過課程的事實。在考試期間難以記住資訊的人通常對當時感受到的挫敗感和尷尬感有強烈的記憶。情感豐富的經歷——無論是積極的還是消極的——都非常牢固地錨定在記憶中。回憶一下你去年最生動的經歷。它們很可能伴隨著特別的快樂、痛苦或壓力。
長期以來，研究人員一直在努力解開情緒和其他因素在壓力記憶編碼中的作用。在過去的幾年裡，我們和其他研究人員得出的結論是，壓力的影響取決於其時間和持續時間：時刻的細節對於壓力源是增強回憶還是阻礙回憶至關重要。而且記憶增強只在相對較短的時間內發生——超過某個視窗期，所有壓力都會變得有害。瞭解不同生理反應之間的區別可能會帶來新的治療方法，可以減少甚至逆轉壓力對記憶的衰弱性影響。
混亂的記憶
2005年，德國杜塞爾多夫大學的 Sabrina Kuhlmann 和兩位同事進行了一項實驗，以測試壓力對記憶的影響。他們想知道壓力是否會影響對情感豐富或中性材料的回憶。這三位研究人員讓19名年輕男性記憶一份包含30個單詞的列表，這些單詞具有積極、消極或中性的聯想。第二天，心理學家對其中一些男性進行了特里爾社會壓力測試，該程式讓參與者經歷一系列壓力體驗，包括向由三個人扮演公司經理角色的評審小組做求職演講，然後為評審小組進行一些心算。不久之後，男性被要求回憶前一天學過的單詞。結果：壓力減少了男效能夠回憶起的情感豐富單詞的數量，儘管它沒有影響他們對中性單詞的記憶。
早期的實驗發現，施用壓力激素皮質醇會損害我們檢索記憶的能力，但杜塞爾多夫的研究是第一個表明壓力本身會對人類產生這種影響的研究，可能是透過觸發皮質醇和其他激素的釋放。這一發現可能有助於解釋為什麼感到壓力的人——例如在考試或面試期間——有時難以記住重要的資訊。結果還表明，情感激發性材料可能特別容易受到壓力激素改變記憶的影響，可能是因為這些激素激活了杏仁核——杏仁核是大腦中在處理情緒中起關鍵作用的結構。
最初，該實驗似乎與早期的研究結果相矛盾，後者報告稱，在接受皮質醇或經歷壓力體驗後，情感激發性材料的回憶得到改善。在一項2003年發表的研究中，加州大學歐文分校的 Larry Cahill 和他的同事要求48名男性和女性觀看一系列情感豐富或中性的影像。緊隨其後，一些參與者被要求將手浸入冰水中——這項測試會在大多數人身上引起不適並提高皮質醇水平。對照組則進行了無痛的溫水浸手。一週後，兩組都進行了記憶測試，經歷過冷水治療的人比對照組能夠回憶起更多的影像。在兩項研究中，壓力都只對情感豐富的材料產生影響——但方式相反。
時間和空間上的匯聚
壓力如何在一些實驗中促進記憶，但在另一些實驗中又會損害記憶呢？2006年，由荷蘭阿姆斯特丹大學的 Marian Joëls 領導的一個研究團隊提出了一個“統一理論”，以解決相互矛盾的報告。Joëls 和她的同事提出，只有當壓力與需要記住的事件大約同時發生，並且當壓力激素啟用與事件啟用的生物系統相同時，壓力才會促進記憶。簡而言之，他們推斷，壓力只有在“時間和空間上的匯聚發生時”才有助於記憶。
研究人員解釋說，時間上的匯聚是指壓力激素在事件發生期間或緊隨其後釋放。例如，在研究一系列影像後立即將手浸入冰水中，似乎會使這些影像在以後更令人難忘。但是，當壓力激素在事件發生之前或相當長一段時間之後釋放時，會產生相反的效果——就像在年輕男性在學習單詞列表24小時後進行壓力測試的研究中那樣。
Joëls 團隊提出的另一個要求——空間上的匯聚——發生在對壓力的反應中釋放的激素啟用與要處理和儲存的資訊相同的神經迴路時。然而，這些條件只有在壓力是短暫的情況下才能增強記憶。如果壓力是慢性的或重複的，有益效果就會消失。
Joëls 和她的同事還提出了壓力如何對記憶產生這些相反影響的機制。身體對壓力的反應分為兩個階段。首先，壓力會啟動激素和神經遞質，透過加強腦細胞之間的連線來促進注意力和新記憶的形成。但正如火箭在高空發射第二級一樣，激素皮質醇會在壓力事件發生後大約一小時內啟動第二個過程，皮質醇現在不再促進注意力，而是鞏固記憶。這種激素會抑制處理任何與壓力事件無關的資訊。
壓力反應的這兩個不同階段解釋了為什麼壓力會對記憶產生如此相反的影響。最初，壓力增強了感知和學習能力，但後來，壓力阻礙了新資訊的處理。根據這個模型，回憶起諸如考試遲到之類的事件應該很容易，因為壓力發生在體驗期間。但記住考試期間的資訊則更困難，因為參加考試的壓力發生在學習資訊之後幾個小時或幾天。
壓力不僅影響我們在記憶中保留多少資訊，還影響我們保留什麼型別的資訊。我們的記憶不像一個大抽屜，我們可以把我們經歷和學到的一切都扔進去。相反，它更像一個巨大的檔案櫃，裡面有許多抽屜和資料夾，每個抽屜和資料夾都包含不同型別的資訊。其中一些檔案——包括讓我們能夠訪問生活經歷的情景記憶——對壓力極其敏感。另一方面，諸如騎腳踏車和打字等實用技能的記憶幾乎不受壓力的影響。這些不同的記憶系統並行工作，甚至可能相互競爭，壓力在決定在任何給定時刻哪個記憶系統佔上風方面發揮作用。
簡單化的學習
為了測試壓力對各種學習策略的影響，我們在2007年在德國特里爾大學進行了一項實驗。我們向參與者展示了一個房間的三維模型，其中包含一把椅子、一盆盆栽植物和一張桌子，桌子上放著四張面朝下的牌。每個參與者玩了13次的遊戲目的是透過從四張牌中選擇“獲勝”牌來贏得50美分。一半的玩家在玩紙牌遊戲之前接受了特里爾社會壓力測試。
所有玩家都不知道的是，獲勝牌始終位於同一個位置——盆栽植物旁邊的角落裡。起初，玩家只是偶然地挑選了獲勝牌。但隨著遊戲的進行，參與者使用了兩種策略之一。一些玩家在空間上定位自己，使用房間中各種物體之間的關係——例如門、窗戶和掛在牆上的鐘表——作為獲勝牌可能位於何處的線索。其他玩家使用了“刺激反應”策略：他們尋找獲勝牌和房間中另一個物體之間的簡單關聯。我們很容易透過移動植物並將獲勝牌放在四個位置中的兩個位置來測試受試者正在使用哪種策略——植物新位置旁邊和先前獲勝牌所在的角落。如果玩家選擇了始終位於獲勝角落的牌，我們得出結論，他正在使用空間學習策略。另一方面，選擇現在重新定位的植物旁邊的牌的玩家可能正在使用刺激-反應學習策略。
結果顯示，未參加壓力測試的參與者更有可能使用更靈活但更費腦力的空間學習策略。在壓力下，幾乎所有參與者都退回到更簡單的刺激-反應策略。
這些結果和其他研究的資料表明，壓力以犧牲靈活性為代價簡化了我們的學習行為，使我們更難將我們的知識應用於新情況。例如，如果建築物內響起火警，你可能會發現你只能記住你通常沿著左邊的第一條走廊到達主入口。但是，如果主入口被堵塞，你需要透過側門找到出路，那麼這種知識就沒什麼用處了。
2009年，我們證實了壓力下大腦傾向於僵化的“習慣”記憶而不是更靈活的“認知”記憶的假設。我們讓一半的受試者接受了幾分鐘的冰水壓力治療，而對照組的參與者則將手浸入溫水中。之後，每個人都被要求透過點選電腦螢幕上的符號在巧克力牛奶和橙汁之間做出選擇。參與者很快學會了哪些符號會提供他們選擇的飲料，但隨後我們透過給他們餵食巧克力布丁或橙子來破壞了他們的食慾。
當他們繼續選擇飲料時，吃過巧克力布丁的對照組參與者避免了現在貶值的巧克力牛奶，而吃過橙子的參與者則避免了橙汁。但他們承受壓力的對應組的反應卻不同：即使參與者報告說對他們剛剛吃過的食物不再感興趣，他們仍然繼續點選與之相關的符號。他們已經成為習慣的受害者，在自動駕駛儀上執行。這種策略的進化優勢顯而易見——它使大腦能夠專注於壓力情況下更重要的事情。
鼠賽中的生活
對人類志願者的測試可以幫助揭示壓力對學習和記憶的影響，但動物實驗也提供了線索。大鼠、小鼠、小雞和其他脊椎動物會像我們一樣釋放激素和神經遞質來應對壓力。與人一樣，動物也必須記住地點和事件：我昨天在哪裡找到食物？我的巢穴在哪裡？哪些地方是危險的，必須避開？對壓力事件的可靠記憶對於生存至關重要。
科學家們已經設計了許多方法來測量動物的學習和記憶能力。一種常用的方法是蘇格蘭聖安德魯斯大學的 Richard Morris 於 1984 年開發的，它是一種水迷宮——一個裝滿冷水的大盆。（與傳統的迷宮不同，水“迷宮”沒有分支通道。）放入盆中的大鼠看不到隱藏在水面下的小平臺，但它們有很強的動力去找到它：它們找到平臺的速度越快，就能越快地從冷水中出來。起初，放入水中的大鼠只是偶然地找到了平臺。然而，經過反覆測試，大鼠學會了利用牆壁上顯眼的標記來快速找到平臺。
使用水迷宮的研究表明，壓力激素在大鼠和人類的學習過程中都起著重要作用。例如，1992 年，荷蘭萊頓大學的 Melly S. Oitzl 和 E. Ronald de Kloet 證明，在沒有壓力激素的情況下，大鼠在水迷宮中的表現很差。在 Oitzl 和 de Kloet 移除大鼠的腎上腺（負責釋放壓力激素皮質酮（類似於人類皮質醇））後，動物需要更多的時間才能找到水下平臺。研究人員在阻斷大鼠大腦中的皮質酮受體後觀察到了相同的效果。
但與人類一樣，時機至關重要。正如當時在科羅拉多大學健康科學中心的 David M. Diamond 和三位同事在 1996 年的一項實驗中表明的那樣，獨立於學習情境的壓力會損害記憶。首先，他們訓練大鼠在 14 臂徑向迷宮的七個臂中尋找隱藏的食物。大約一個月後，大鼠很少訪問沒有食物的臂。然後實驗開始了。一旦大鼠吃掉了七份食物中的四份，齧齒動物就會被從迷宮中取出，並被置於熟悉或有壓力的環境中長達四個小時。在未受壓力的老鼠返回迷宮後，它們並沒有忘記在哪裡可以找到剩餘的三份食物，但受壓力的老鼠在尋找食物時犯了更多的錯誤。
持續或強烈的壓力甚至可能長期降低認知能力。2009 年，我們在慕尼黑馬克斯·普朗克精神病學研究所的研究團隊表明，與未受壓力的同窩幼崽相比，在生命早期遭受慢性壓力的小鼠在晚年進行的記憶測試中表現不佳。差異的原因深埋在大腦中。
更強的突觸
記憶取決於大腦神經細胞之間的結構連線——神經衝動從一個細胞跳到另一個細胞的突觸。特定的刺激，例如綠燈，會觸發一系列訊號，啟用我們已經學到的東西：綠色表示通行。踩下油門。
學習會加強這些細胞連線。因此，訊號更容易從一個神經細胞傳輸到其鄰居——這個過程被稱為長時程增強作用。這個過程使大腦能夠儲存和回憶資訊。突觸會隨著時間的推移而變強或變弱，這取決於它們的刺激水平，而記憶反過來可以得到加強或被遺忘。
如果在適當的時機將壓力激素施加到神經細胞上，它們可以持久地改善訊號傳輸，並隨之改善對特定事件或地點的記憶。但是，如果激素沒有在正確的時間出現，神經細胞之間的連線就會相對較弱——對那一刻的記憶也更難訪問。
專門的細胞粘附分子可能是細胞水平學習過程的關鍵。這些蛋白質連線兩個神經細胞，穩定它們之間的突觸，並使訊號能夠從細胞傳輸到細胞。細胞粘附分子在重建神經細胞之間的接觸方面起著重要作用。它們還有助於使突觸能夠響應增加或減少的訊號傳輸而改變強度。
最近的研究表明，壓力會影響細胞粘附分子的產生，從而影響長期記憶。由瑞士洛桑聯邦理工學院腦心研究所的 Carmen Sandi 領導的一個團隊發現，壓力會啟用海馬體中的神經細胞粘附分子 (NCAM)——海馬體是大腦中對於學習新資訊並將其鞏固到長期記憶中至關重要的區域。透過基因操作抑制了 NCAM 啟用的小鼠的學習和記憶能力受損。
透過更好地瞭解壓力如何在細胞水平上影響記憶，我們或許能夠開發出新的藥物來治療壓力引起的認知障礙，甚至阿爾茨海默病。此類工作的一個例子是由歐盟資助的研究專案 MemStick，該專案正在研究細胞粘附的影響。該專案的假設很簡單：如果細胞粘附分子負責形成或穩定突觸，那麼我們理論上應該能夠開發出類似的物質，透過模擬這些分子的功能來恢復記憶。事實上，研究人員已經開發出一種 NCAM 的模擬肽——一種與分子一部分相似的小蛋白質。如果用這種肽治療長期處於壓力下的大鼠，它們表現出認知能力下降的程度有所降低。
這種成功為有一天新藥將能夠減少——甚至可能逆轉——壓力對記憶過程的負面影響提供了希望。甚至有可能開發出能夠增強壓力對記憶和回憶的積極影響的藥物：想象一下一種可以幫助你輕鬆透過考試或面試的藥丸。下次你感到生活、工作和愛情的壓力向你襲來時，這種一線希望值得思考。