南美洲失蹤的哺乳動物

在智利安第斯山脈的驚人化石發現揭示了一個意想不到的奇特哺乳動物群,它們曾經在南美洲漫遊。這些發現也顛覆了長期以來關於該大陸地質歷史的傳統認知。

在廣闊草原的邊緣,一對像馬一樣的有蹄食草動物、一種羚羊狀的南方有蹄類動物和一隻地懶安靜地覓食,沒有意識到它們即將到來的厄運。同樣沒有意識到的還有附近的龍貓和正在啃食種子的微小、鼠狀的有袋動物。突然,地平線上的一座鋸齒狀、白雪皚皚的火山災難性地爆發,將泥濘的火山灰洪水傾瀉而下。不久之後,這種翻滾的泥漿衝過較平坦的低地,將毫無戒心的動物埋葬在其中。

儘管這場火山洪流對它掩埋的生物來說是毀滅性的,但它將成為古生物學的福音。在哺乳動物意外死亡數千萬年後,造山運動和隨後的侵蝕的挖掘力量將它們化石化的骨骼殘骸暴露在智利中部安第斯山脈高處的陽光下。我們的團隊在 1988 年首次發現了這些骨骼,當時我們在阿根廷邊境附近的廷吉里裡卡河的一個高山山谷中尋找恐龍遺骸。最初發現的哺乳動物骨骼被證明非常富有成果,以至於從那以後我們幾乎每年都回到該地區。到目前為止,我們已經從智利中部安第斯山脈數十個地點發現了 1500 多塊古代哺乳動物化石。

對我們不斷增加的收藏品進行細緻的實驗室分析,揭示了關於南美洲古代哺乳動物歷史的重大發現。令我們驚訝的是,智利化石的年代範圍從 4000 萬年到 1000 萬年不等——比我們預期在那裡發現的任何東西都年輕得多。事實上,許多標本代表了在南美洲任何地方發現的那個時間段的唯一哺乳動物遺骸。其中一些獨特的化石揭示了該大陸本土哺乳動物譜系歷史上一個先前不為人知的時期;另一些則有助於解決關於關鍵外來物種群體起源的長期爭論。它們共同修訂了對某些生態系統——以及山脈本身——在世界這一地區何時出現的理解。


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誘人的發現
科學家們對南美洲古代哺乳動物的大部分了解都基於在該大陸最南端地區,主要是巴塔哥尼亞地區出土的線索。這些地區有大量典型的含化石岩石露頭——頁岩、砂岩和其他河流及其洪泛區的硬化沉積物。在我們第一次訪問智利之前,研究人員尚未系統地在該國山區尋找陸地動物化石,因為那裡的大多數岩石都是火山岩。(標準的假設是,熔岩和其他噴發物質太熱且太劇烈,無法儲存有機遺骸。)

當我們得知一份關於恐龍足跡的報告時,我們決定冒險前往廷吉里裡卡山谷尋找化石。這些岩石的年代是合適的——地質學家當時認為,智利安第斯山脈主脊沿線的大多數岩石可以追溯到至少 6500 萬至 1 億年前,即中生代晚期,當時恐龍稱霸地球。我們知道,任何儲存足跡的沉積物也可能包含造跡者的骨骼遺骸。如果我們非常幸運並密切關注地面,我們甚至可能找到恐龍微小哺乳動物同代人的化石,它們比鼩鼱大不了多少。

在 1988 年為期一週的偵察旅行的最後一天,我們四人小組分頭勘探廷吉里裡卡河兩側陡峭的山坡。幾乎立即,在河流以北工作的兩人到達了帶有恐龍足跡的古代沉積層,然後繼續向上遊山谷尋找更多潛在的含化石沉積物。然而,令他們沮喪的是,他們回收的唯一化石來自魚類、菊石和其他海洋生物——沒有爬行動物或哺乳動物。與此同時,在河流南側工作的小組成員也度過了同樣令人沮喪的一天。然而,在下午晚些時候,當他們看到一些骨骼和牙齒化石碎片從山谷地面上方近 1000 米處的一大片紅棕色火山沉積物中侵蝕出來時,他們的精神為之一振。仔細觀察後發現,這些化石是陸生脊椎動物,大小與小馬駒差不多。

起初,我們試圖將這些碎片硬塞進關於岩石年齡的普遍觀點中——這種大小的動物一定是奇特的恐龍或其他奇怪的中生代野獸。但是,具有高冠、扁平頂部和多面臼齒的複雜、分化的牙齒是某些哺乳動物獨有的特徵,這講述了一個不同的故事。這些哺乳動物顯然太大——也太先進——不可能生活在大約 5000 萬年前的任何時候。顯然,地質學家在估計這些岩石的年齡時犯了一個大錯。事實上,後來的分析證實,這些新化石來自新生代,即地球歷史的持續時期,從非鳥類恐龍在 6500 萬年前滅絕時開始。(現在已知鳥類是獸腳亞目恐龍,因此代表著恐龍的一個活著的群體。)

島嶼動物群
發現任何種類的化石對我們來說都是好訊息。它們是哺乳動物——而且出乎意料地是最近的哺乳動物——這足以激勵我們將下一個野外考察季的重點放在那個單一區域。1989 年南半球夏季,在高山積雪融化到足以讓地方當局重建幾乎每年春天都會沖毀的小型通道公路後,我們返回了廷吉里裡卡山谷。這一次,在一個晴朗、陽光明媚的一月早晨,我們帶著由七名科學家和完整的考察裝備組成的團隊到達了化石地點。快速卸下馱畜後,我們在一條小溪附近安營紮寨,開始狩獵。

令我們高興的是,在我們開始梳理山坡後的幾分鐘內,精美的骨骼和牙齒碎片就映入眼簾。從一個馬鈴薯大小的岩石結核的兩端伸出來的是一個頭骨,它無疑是哺乳動物的,這透過其他特徵(包括其單對下頜骨)表明。(爬行動物的下頜骨由許多獨立的骨骼組成。)後來,我們將正式將這種生物描述為一個新的南方有蹄類物種,南方有蹄類是一個多樣化的有蹄食草動物群體,其大小從兔子到河馬不等,並在不到一百萬年前滅絕。這個新物種可能看起來有點像羚羊。我們前一年發現的牙齒原來是犀牛狀南方有蹄類的。總而言之,在我們在廷吉里裡卡進行的最初三個野外考察季中,我們將發現 300 多個標本,包括有袋動物、早期樹懶、犰狳和類似龍貓的齧齒動物。

我們發現的全部意義需要數年才能揭示,但我們立即意識到我們發現了一些重要的東西。這些新化石顯然有很多關於南美洲特有的現存哺乳動物——樹懶、猴子、食蟻獸和龍貓等——的歷史要說。這些動物的祖先,包括我們在廷吉里裡卡山谷發現的許多新生物,是在南美洲還是一個島嶼大陸時進化而來的。在過去 8000 萬年的大部分時間裡,在超級大陸盤古大陸及其南部部分岡瓦納大陸分裂之後,構造板塊運動使南美洲與其他陸地分離。這種隔離時期促進了本土哺乳動物的進化,這些哺乳動物獨特地適應了那個島嶼的條件,並且與現代島嶼(如澳大利亞(如鴨嘴獸和考拉)和馬達加斯加(以狐猴而聞名)的本土動物一樣奇異。南美洲現代群體的不尋常的祖先包括跳躍的有袋動物;劍齒有袋“假貓”;配備大型、帶刺尾錘的犰狳近親;熊大小的齧齒動物;像大象一樣大的樹懶;以及在海中游泳的樹懶。

對南美洲現存哺乳動物祖先的瞭解是從早期在巴塔哥尼亞和其他地方的化石發現中收集到的,但關於這些祖先的許多關鍵資訊仍然難以捉摸。例如,古生物學家知道,樹懶和食蟻獸在 4000 萬年前就開始出現,一些現在已經滅絕的奇異譜系(包括某些有袋動物和南方有蹄類動物)也是如此。但是,從未發現代表南美洲哺乳動物歷史第二階段——從大約 4000 萬年前到 3000 萬年前——過渡的化石。因此,在最初的幾年裡,對我們來說最令人興奮的是,我們越來越意識到我們在廷吉里裡卡發現的動物生活在這個先前不為人知的歷史時期。

古生物學家懷疑,在這個化石記錄中的神秘空白時期,該大陸的許多獨特譜系經歷了爆發式的多樣化。事實上,我們的收藏品包括幾種南方有蹄類動物的最早記錄,並且代表至少 25 種哺乳動物物種,幾乎所有物種都是科學界的新物種。這個時代也見證了齧齒動物和靈長類動物的到來,這兩種動物都不是南美洲最初的哺乳動物居民。

航海齧齒動物
我們在廷吉里裡卡最重要的發現之一是已知最早的南美洲齧齒動物的化石,這一發現為關於今天現存水豚和龍貓的起源的爭論提供了有力的證據。被稱為豚鼠亞目齧齒動物的這些生物及其直系親屬構成了南美洲最古老的齧齒動物譜系(並且與較年輕的家鼠、小鼠和相關生物的齧齒動物譜系不同,後者在 350 萬年前巴拿馬地峽首次重新連線美洲時從北方到達)。古生物學家一致認為,第一批豚鼠亞目齧齒動物在大約 5500 萬年前到 2500 萬年前的廣泛時間範圍內到達,當時南美洲仍然是一個島嶼。一些較年輕的豚鼠亞目化石暗示,其祖先來自非洲,但許多研究人員發現,更容易想象外來齧齒動物從北美洲進行了較短的旅程,可能透過加勒比群島鏈。

為了幫助解決這場爭論,我們將廷吉里裡卡動物的解剖細節與在世界其他地方發現的齧齒動物遺骸進行了比較。最有用的是仍然紮根於下頜骨中的微小牙齒的形狀(上頜骨和臼齒尚未找到)。這種形狀暗示廷吉里裡卡動物的上臼齒有五個明顯的齒冠——與同一時期的非洲齧齒動物的上臼齒一樣。相比之下,北美洲的古代齧齒動物物種的上臼齒只有四個齒冠。這些比較有力地表明,廷吉里裡卡齧齒動物與非洲的動物關係更密切。在較古老的北美洲化石床中缺乏合理的豚鼠亞目祖先也支援了非洲起源理論。

據推測,最初的豚鼠亞目殖民者乘坐漂浮的木頭或其他植被筏從非洲來到南美洲——這是科學家們對各種不尋常的植物和動物如何到達許多地理隔離區域的最佳猜測[參見 John J. Flynn 和 André R. Wyss 的“馬達加斯加的中生代秘密”;大眾科學,2002 年 2 月]。這種令人難以置信的跨大洋旅程的想法似乎牽強附會,但在大約 3200 萬年前的全球環境背景下,這種想法更為合理。當時,南大西洋最狹窄處只有約 1400 公里寬——只有今天的寬度的一半——並且熱帶地區自東向西的洋流正在零星地加強。

這些條件將允許大約兩週的旅程,並且動物可能進入蟄伏狀態(在壓力時期不活動和新陳代謝大大降低)。此外,當時海平面正在下降(由於南極洲及其周圍冰蓋的形成),因此一個或多個現在已被淹沒的火山“墊腳石”島嶼可能使穿越更容易。

新興的生態系統
使用一種新的、極其精確的年代測定方法,該方法分析了捕獲在含化石岩石晶體內部的微量氬氣,我們確定齧齒動物和其他廷吉里裡卡哺乳動物的年代在 3300 萬年至 3150 萬年之間。南極洲冰蓋的增長和其他現象表明,當時全球氣候正在變得更冷更乾燥。瞭解到氣候的重大轉變恰好發生在廷吉里裡卡哺乳動物繁榮時期,這促使我們測試動物及其環境是否可能正在對這些變化做出反應。

儘管我們從未在相同的岩石中發現植物化石,但一些間接證據使我們能夠重建廷吉里裡卡哺乳動物的棲息地。我們早期對其牙齒的分析告訴我們,廷吉里裡卡動物一定生活在一個與其直系祖先所生活的生態系統截然不同的生態系統中。大多數已知的較古老的南美洲哺乳動物(大約在 6500 萬年前到 3400 萬年前)是食草動物,它們以典型的森林綠色植物為食,例如樹葉和草本植物。(事實上,植物化石確實證實茂密的森林可能在那段時間覆蓋了該大陸的大部分地區。)吃這些軟食物的哺乳動物,包括人類,通常具有低冠牙齒,保護性琺琅質薄帽僅覆蓋每顆牙齒到牙齦線。

與此形成鮮明對比的是,大多數廷吉里裡卡食草動物擁有極高冠的牙齒,琺琅質延伸超過牙齦線,幾乎到達牙根尖,這種情況稱為高冠齒。額外的琺琅質(比牙齒內部的牙本質硬得多)使高冠齒比低冠牙齒更耐磨。廷吉里裡卡食草動物幾乎可以肯定是為了應對它們所吃食物中的磨蝕性顆粒而進化出這種牙齒的,就像牛、羚羊、馬和其他在世界其他地方的開闊草原和稀樹草原中吃沙礫草的動物一樣。同樣重要的是,整個廷吉里裡卡動物群中三分之二的物種是高冠齒的。相對於其他牙齒型別,高冠齒類群的比例通常隨著開闊棲息地的數量而增加,而廷吉里裡卡的高冠齒水平甚至超過了在現代開闊棲息地(如北美中部大平原)中生活的哺乳動物的水平。

這些發現暗示廷吉里裡卡食草動物在開闊的草原而不是森林中吃草,但牙齒並不是唯一指向這一結論的證據。我們以前的研究生達林·克羅夫特(Darin Croft)現在是凱斯西儲大學的教授,他對古代廷吉里裡卡生態系統的年降雨量和植被提供了另外兩個獨立的推論。對不同體型類別及其生態屬性(所謂的 cenogram 和 macroniche 分析)中物種數量的統計分析表明,廷吉里裡卡動物最類似於生活在乾旱草原和零星林地中的現代動物群,例如非洲稀樹草原或南美洲卡廷加斯和查科棲息地的一部分。

考慮到所有先前的證據表明其他大陸上的第一個開闊草原直到 1800 萬年前才出現,我們關於古代廷吉里裡卡棲息地是開闊、相對乾燥且包含大量草地的結論有點令人驚訝。廷吉里裡卡草原早出現約 1500 萬年可能是由於當時全球趨於乾旱和寒冷的趨勢——可能因安第斯山脈上升造成的雨影而加劇。與之前數千年的茂密森林相比,草原更適合涼爽、乾燥的氣候。然而,到目前為止,關於草原是由全球降溫造成的懷疑還需要更仔細的審查。進一步測試直接因果關係是未來研究的一個途徑。

不要胡鬧
在廷吉里裡卡山谷的幾個地點發現瞭如此豐富的古生物學和環境資訊後,我們開始考慮安第斯山脈的這一部分是否是古生物學上的“曇花一現”。不久之後,一個意想不到的障礙引導我們找到了答案。在 1994 年春天,通往廷吉里裡卡山谷的道路重建工作特別緩慢,但直到我們到達現場才瞭解到這一障礙。我們將挫折轉化為機遇,開始在山谷外進行探索。

我們搜尋了其他主要山谷,這些山谷展示了相同的火山衍生的沉積岩露頭,這些露頭分佈在數千平方公里的山區地形中。在隨後的幾年野外工作中,我們確定化石哺乳動物確實不僅限於廷吉里裡卡山谷,而且淹沒了古代景觀的火山洪流並非一次性的孤立災難。相反,從數百萬年的時間框架來看,這種破壞性事件發生得相當頻繁。每次,來自額外噴發的無數層物質都更深地掩埋了較老的沉積物(以及它們包含的骨骼)。最終,這種分層堆疊的沉積物(現在已轉化為岩石)和熔岩的厚度超過三公里。後來,匯聚的構造板塊碰撞將這堆雜亂無章的堆積物擠壓到空中。

我們正在進行的對眾多動物群的分析(年代範圍在 1000 萬年至 4000 萬年之間)正在揭示該地區歷史的最新見解。我們最重要的新發現之一——來自廷吉里裡卡以北約 100 公里的卡查波阿爾河流域的一個地點——是迄今為止發現的最完整的新世界猴早期頭骨。這個五釐米長的頭骨,上頜骨上的眼窩和每顆牙齒都完好無損,來自一隻體重最多約一公斤的小猴子。這種生物被命名為智利猴,類似於現代新世界猴,如狨猴和檉柳猴。與豚鼠亞目齧齒動物一樣,專家們長期以來一直在爭論新世界猴是起源於北美洲還是非洲。但是,智利猴頭骨和牙齒的解剖細節表明,它與起源於非洲的一組靈長類動物具有共同的血統。與豚鼠亞目齧齒動物一樣,智利猴的祖先似乎以某種方式完成了從非洲跨越大西洋的旅程。

從廷吉里裡卡動物群開始,到新世界猴和智利中部其他正在進行的發現達到頂峰,曾經被化石忽略的火山沉積物已被證明包含儲存完好的骨骼,現在被認為是南美洲哺乳動物進化的首要檔案。多年來,我們對吉祥岩石的外觀有了敏銳的認識,有時甚至能夠在數公里外發現它們。然而,考慮到地形陡峭和許多地點的偏遠性,這些化石來之不易。一些地點位於礫石路或土路幾公里範圍內,但大多數地點只能透過步行、騎馬甚至直升機長途跋涉才能到達。我們開玩笑地稱之為“安迪規則”(為紀念 Wyss 而命名),該規則指出,到達那裡的難度與我們將發現的化石的數量和質量成正比。

智利安第斯山脈的新生代化石共同幫助闡明瞭南美洲的哺乳動物進化和環境轉變,南美洲漫長的隔離歷史是研究大規模進化現象的絕佳自然實驗。

輝煌的隔離:南美洲哺乳動物的奇特歷史。 喬治·蓋洛德·辛普森。耶魯大學出版社,1980 年。

哺乳動物體型分佈(Cenograms)表明的南美洲新生代環境變化。 達林·A·克羅夫特,多樣性與分佈,第 7 卷,第 6 期,第 271-287 頁;2001 年 11 月。

智利廷吉里裡卡動物群:生物年代學、古生態學、生物地理學以及新的最早始新世南美洲陸地哺乳動物“時代”。 J. J. Flynn、A. R. Wyss、D. A. Croft 和 R. Charrier,古地理學、古氣候學、古生態學,第 195 卷,第 3/4 期,第 229-259 頁;2003 年 6 月 15 日。

有關地理隔離時居住在南美洲的哺乳動物譜系的更多詳細資訊,請訪問 www.dcpaleo.org/Research/SAMammals/SAMammals.html

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角色

非洲移民

牙齒說明一切

崛起較晚

大眾科學雜誌第 296 卷第 5 期這篇文章最初以“南美洲失蹤的哺乳動物”為標題發表在大眾科學雜誌第 296 卷第 5 期(
doi:10.1038/scientificamerican052007-cKDl2JlCFfHgFBH3Fqvl6
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