這位年邁的男子獨自一人住在辛辛那提附近的一間低收入公寓裡。但他並不孤單。天黑後，臭蟲會從他的躺椅和破舊的彈簧床墊中爬出來，吸食他的血液。從我在他家中發現的數千只昆蟲來看，我敢說這種情況已經持續了好幾個月。由於貧困和體弱的限制，這位老人養活了一代又一代的害蟲，夜復一夜地忍受著它們的叮咬，而它們的數量也在不斷增加。
由於滴滴涕和其他廣譜殺蟲劑的開發，臭蟲在很大程度上消失了近 50 年，但現在臭蟲Cimex lectularius正在令人不安地捲土重來——而且不僅僅是在擁擠的城市地區。這種寄生蟲已經侵擾了高檔酒店、大學宿舍、零售場所、辦公樓、劇院、醫院以及貧富家庭。儘管臭蟲被廣泛認為僅僅是 nuisance（騷擾），但它們造成的損失超過了它們可能留下的瘙癢叮咬：在 2010 年對 400 多名居住在臭蟲侵擾住宅中的個人的調查中，31% 的人提到了其他症狀，從失眠到抑鬱症，他們認為這些症狀是由臭蟲引起的。2011 年發表的一項研究在臭蟲中發現了 MRSA 細菌——這種細菌會導致嚴重的皮膚損傷——儘管還需要更多的研究來確定臭蟲是否會助長 MRSA 的傳播。臭蟲還會造成重大的經濟損失，例如，酒店不得不暫時關閉房間來對抗蟲害。俄亥俄州的一棟公共住房大樓花費了大約 50 萬美元用於臭蟲防治，最終在傳統的防治方法未能奏效後，對整棟大樓進行了燻蒸。
為了擊敗這些不受歡迎的床友，科學家們一直在努力弄清楚它們是如何設法重回大眾視野的。臭蟲似乎受益於我的肯塔基大學同事邁克爾·波特所稱的“完美風暴”般的多種因素，包括抗藥性基因的進化、其他城市害蟲防治策略的轉變以及國際旅行和移民模式的變化。好訊息是，最近的研究表明，在吸血昆蟲發展成全面蟲害之前，可以採用新的方法來檢測其初期種群，而且這些研究揭示了臭蟲生物學中可能適合作為干預目標的方面。
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晚安，睡個好覺
要了解臭蟲是如何困擾我們的，需要掌握臭蟲生物學的基礎知識。臭蟲會被熱量和二氧化碳（也可能被體味）吸引，而所有人類都會釋放這些物質。它們成群結隊地生活在床鋪周圍，白天躲在角落和縫隙裡，晚上出來以熟睡的主人為食。成年雌性臭蟲在規律進食血液的情況下，每天產卵約兩個，一生平均產卵估計為 150 到 500 個。在理想條件下，臭蟲可以在沒有食物的情況下存活六個月或更長時間。而且它們很容易傳播，在相鄰房間之間快速爬行，並搭乘人們的衣服、鞋子和其他物品。
人類與臭蟲的鬥爭由來已久。考古學家已經發現了可以追溯到公元前 3500 年埃及法老時代的寄生蟲遺骸。然而，這種關係的根源比這還要深遠。一些專家推測，臭蟲的祖先是蝙蝠的寄生蟲。他們認為，當人類在洞穴中居住時，它們轉移到了人類身上。當我們放棄遊牧生活方式轉而定居時，我們的祖先與臭蟲之間的關係變得牢固起來。儘管如此，在溫帶地區，冬季的到來抑制了害蟲的數量。它們對寒冷敏感，種群在溫暖的月份擴張，在寒冷的月份減少。
在殺蟲劑出現之前，我們的前輩們使用了各種可以想象到的解決方案來減少臭蟲的數量，有時甚至冒著現代社會不允許的危險或艱辛。例如，一本 1777 年的“除蟲”手冊建議，可以在床鋪周圍的縫隙中點燃火藥（我不確定這種解決方案是出於報復還是實用價值）。或者，據說正確的植物種類——即苦艾和嚏根草——與“適量的尿液”一起煮沸可以解決問題（或者只是迫使居住者尋找其他地方睡覺？）。砷、氰化物和其他有害化合物也被使用，但效果有限。更常見的是，人們透過徹底清潔房屋來解決問題——用沸水和煤油沖洗床鋪的固定部件，同時處理掉稻草床墊套。隨之而來的是暫時的緩解。
從 20 世紀初開始，隨著建築物中央供暖在歐洲和美國變得普遍，臭蟲開始全年繁殖。直到 20 世紀 40 年代滴滴涕的出現，人們才最終真正擺脫了臭蟲的困擾。滴滴涕最初在二戰期間用於保護美國軍隊免受蚊子和蝨子的侵害，結果證明它在消滅臭蟲方面也很出色。其持久的功效意味著，與市場上的其他療法不同，通常只需一次施用即可。在短短幾年內，這種害蟲幾乎從北美和西歐以及其他發達國家消失了。不幸的是，滴滴涕及其類似化合物也導致了一些猛禽的瀕臨滅絕，以及其他嚴重的環境問題，並於 1972 年在美國從商店貨架上撤下。
然而，即使在沒有滴滴涕的情況下，臭蟲直到 2000 年左右才開始反彈。學者們提出了許多關於這種復甦的原因。一些人認為，來自世界上臭蟲從未得到控制的地區的國際旅行不斷增加，使得這種害蟲得以在曾經清除過寄生蟲的地區重新建立起來，儘管這種復甦的突然性與旅行頻率的任何重大變化都不吻合。一個更具影響力的因素可能是限制東西方之間旅行的政治壁壘的崩潰，以及國家內部人口流動性的增加。
從滴滴涕以外的廣譜殺蟲劑轉向更具針對性和效率的誘餌和針對蟑螂、螞蟻和其他城市害蟲的靶向噴霧劑，也可能使臭蟲有機可乘。即使在許多社群中，富裕與貧困並存也可能發揮作用：當一個看起來非常漂亮的沙發因為有臭蟲而被扔到人行道上時，它很可能會被需要的人帶回家。抗藥性也助長了這個問題：臭蟲是最早進化出對滴滴涕抗藥性的昆蟲之一，最早的病例是在二戰後不久在珍珠港發現的。（事實上，儘管一些害蟲防治人員提倡將滴滴涕重新用於臥室，但今天的臭蟲很可能對其作用產生抗藥性。）世界各地的種群已經進化出對替代滴滴涕的殺蟲劑的抗藥性。這些力量結合在一起，再加上臭蟲的社會汙名，延誤了有效的治療，可以解釋當前的臭蟲大流行。
憑藉數千年的成功記錄，臭蟲是令人生畏的敵人。但研究人員正在迎頭趕上。一個優先事項是確定儘早根除昆蟲的更好方法。由於臭蟲體型小，白天躲藏起來，因此很難找到和接觸到。可靠地檢測到它們的存在是關鍵，驗證治療後它們是否消失也是關鍵。最近上市的最簡單的檢測工具之一是 ClimbUp 昆蟲攔截器，它由一個帶有外護城河的淺碗（基本上是模製成一體的兩個巢狀塑膠碗）組成，旨在滑到床腿下。該陷阱提供了有關臭蟲來源的資訊：如果臭蟲出現在內井中，則床是來源；如果它們最終出現在外井中，那麼它們一定是來自房間的另一部分。然而，這種工具可能無法檢測到少量種群，或者生活在床頭板後面的種群。
另一種新型檢測裝置利用了臭蟲定位人類宿主的機制。市場上現在有結合了熱量和二氧化碳以及其他未公開的引誘劑的陷阱。用倒置的貓食盆製成的自制陷阱，用乾冰中緩慢昇華的二氧化碳作為誘餌，也非常有效。然而，與雙碗陷阱一樣，這些陷阱有時無法在入侵的早期階段發現臭蟲，而這時是最容易消滅它們的。
目前，在尋找少量、分散的臭蟲種群方面，沒有什麼比訓練有素的狗更勝一籌的了。狗究竟在捕捉什麼仍然不確定，但它可能包括西蒙弗雷澤大學的研究人員在 2008 年鑑定出的化合物組合，這些化合物是臭蟲用於聚集的化學訊號的組成部分。除了進食之外，對臭蟲至關重要的一切——交配、產卵、幼蟲發育等等——都發生在它們用自己的糞便標記的隱蔽棲息地中，以及從臭蟲身體散發出來的揮發性化合物。這些訊號幫助群體成員找到返回總部的路。臭蟲聚集的傾向大概對每個個體都有好處，可能是透過提高其微生境中的溼度。如果我們能夠模仿這些聚集訊號，我們就可以開發一種簡單的陷阱，讓人們可以測試臭蟲的存在。這種陷阱如果不起眼，無疑會吸引希望謹慎監控客房中是否有臭蟲的酒店。
奇怪的床友
當然，檢測到臭蟲只是第一步。而根除它們則困難得多。在仔細檢查之後，滅蟲人員通常使用床墊和彈簧床墊套來包裹住棲息在這些地方的臭蟲。然後，他們可能會吸塵、蒸汽、冷凍或噴灑速效殺蟲劑，以消滅視野範圍內的臭蟲。他們還可能在牆壁空隙中撒上殺蟲粉或乾燥粉末，以殺死爬過這些空間的臭蟲，並噴灑具有殘留活性的殺蟲劑，這些殺蟲劑會繼續殺死在處理過的表面上遊蕩數天、數週或數月的昆蟲。然而，即使是最有效的殺蟲劑在最專業的專業人員手中，通常也需要在幾周內多次施用才能消除蟲害。這些殺蟲劑僅供有執照的滅蟲人員使用，必須按照旨在保護人類健康和環境的嚴格指南使用。非處方殺蟲劑如果誤用可能會很危險，而且通常無效。然而，使用專業裝置將房間或房屋加熱到 50 攝氏度持續四個小時是一種無毒方法，已取得巨大成功。然而，除了熱處理和整棟建築燻蒸外，徹底清除臭蟲還需要審慎地整合多種策略。
顯然，一旦我們發現臭蟲，就需要新的方法來消滅它們。為此，世界各地的科學家一直在密切關注這些昆蟲不同尋常的交配行為，以尋找可能的線索。臭蟲的性行為是一種殘酷的行為。雄性臭蟲擁有一根劍狀陰莖，它們用陰莖刺穿雌性臭蟲腹部的外層，即角質層——這種交配形式被形象地稱為創傷性授精。雌性臭蟲已經適應了這些破壞性的交配。腹部有一個 V 形凹槽，稱為外精庫，可以引導穿刺，從而減少損害。一旦進入雌性臭蟲的體腔，精子和任何伴隨的病原體都會遇到一層由鬆散地組織成一個具有推測免疫功能的器官——中精庫的血細胞屏障。精子必須穿過中精庫遷移到每個卵巢基部附近的儲存區域。然而，即使有這些適應性，我的實驗室臭蟲種群也會因多次交配造成的傷害而傾向於雄性佔優勢。如果沒有人為干預，這些種群將會滅絕。
在現實世界中，臭蟲會繼續繁殖，可能是因為雌性臭蟲會分散以逃避破壞性的交配。為什麼臭蟲會走上這條代價高昂的進化軌跡，而數百萬其他昆蟲物種的雌性卻擁有雄性用來授精而不會造成傷害的生殖開口呢？我的同事和我正在探索這種交配行為是否是一個弱點。
瑞典農業科學大學阿納普分校的 Rickard Ignell 及其同事以及瑞典隆德大學的 Camilla Ryne 分別於 2009 年和 2010 年發表的研究揭示了臭蟲對創傷性授精的另一種有趣的適應性，這種適應性可能對人類有用。雄性臭蟲在最初的性接觸中並不是很有辨別力。它們會撲向其他成年雄性，以及大型未成熟雄性和雌性。這種接觸可能會對這些個體造成危及生命的角質層損傷，因為它們缺乏成年雌性具有的承受穿刺的適應性。研究人員發現，為了轉移這些危險的進攻，若蟲和成年雄性會釋放資訊素，告訴攻擊者它是在浪費時間和精子。不難想象，我們可以利用這些與生俱來的反應來為我們謀利。從理論上講，將合成資訊素應用於臭蟲的棲息地可能會完全阻止交配，或者，如果臭蟲對這種氣味產生習慣性，可能會導致代價高昂的交配錯誤，從而導致圈養臭蟲數量下降。
臭蟲繁殖的另一個方面值得一提。與大多數有性繁殖動物一樣，雄性臭蟲有成對的睪丸，用於產生精子，還有輸精管，用於在交配過程中將精子和輔助液轉移到雌性體內，而雌性臭蟲則有卵巢，用於容納卵子和輸卵管，卵子透過輸卵管釋放出來。它們還有一個叫做菌細胞的器官，其中包含共生細菌。當日本產業技術綜合研究所的福津貴瑪及其合作者試圖弄清楚透過抗生素使臭蟲無菌後，臭蟲的活力會發生什麼變化時，他們發現來自無菌種群的雌性臭蟲的繁殖率較低。用維生素 B 補充雌性臭蟲的血液飲食恢復了它們的繁殖能力，這表明菌細胞細菌有助於提供這些營養物質。
根據這一發現，人們很容易推測科學家可以用抗生素治療宿主，從而間接接觸到這些細菌，最終殺死臭蟲。然而，我們需要一個更具體的解決方案。使用廣譜抗生素治療沒有生病的人可能會導致連鎖問題。首先，我們腸道中的有益細菌會被取代，然後抗藥性細菌最終會接管，其中一些細菌會是人類病原體，或者會導致我們出現維生素缺乏症。菌細胞中的細菌是一個機會目標，但我們需要設計高度特異性的抗生素，只針對這些細菌。
至於開發新的殺蟲劑，未來是不確定的。在過去的幾十年裡，人們嚴重依賴基於擬除蟲菊酯類化合物的殺蟲劑來控制臭蟲。現在，臭蟲正在進化出對擬除蟲菊酯的抗藥性——這並不奇怪，因為早在 20 世紀 40 年代後期就出現了對滴滴涕產生抗藥性的報告。滴滴涕和擬除蟲菊酯具有共同的作用方式，這通常會導致交叉抗藥性——也就是說，對一種化合物產生抗藥性會導致對另一種化合物也產生抗藥性。我的同事和我發現辛辛那提的一個臭蟲種群對一種常用的擬除蟲菊酯——溴氰菊酯的抗藥性超過 10,000 倍，這意味著殺死這種臭蟲菌株所需的劑量是殺死對藥物敏感的菌株的 10,000 倍。我們震驚地看到這些臭蟲在幾乎純溴氰菊酯的“雪堆”中跋涉，仍然活著，可以再進食一天，而它們敏感的同類卻死於暴露於幾乎看不見的物質痕跡中。它們也對滴滴涕產生交叉抗藥性。
這些辛辛那提的“鐵桿”並非獨一無二：我的團隊在我們取樣的全國 85% 以上的臭蟲種群中檢測到了抗藥性基因。我們實驗室和美國其他實驗室才剛剛開始確定這種抗藥性的機制。我的兩位肯塔基大學同事，朱芳和雷迪·帕利，已經使用基因技術恢復了臭蟲抗藥性菌株對殺蟲劑的敏感性。他們的工作表明，抗藥性菌株中能夠解毒殺蟲劑的酶可能是人類干預的目標。同樣，我的研究小組發現，一種眾所周知的化合物，透過靶向酶複合物來增強殺蟲劑毒性，使我們抗藥性達 10,000 倍的種群更容易受到溴氰菊酯的影響。害蟲防治行業已經在商業上使用增效醚哌蟲醚來恢復臭蟲對擬除蟲菊酯的某些敏感性。研究人員可能很快就能快速識別任何給定臭蟲種群的抗藥性模式，然後相應地定製根除策略，選擇對特定害蟲群體有效的殺蟲劑和增效劑。
臭蟲是一場噩夢，尤其是對於那些無力承擔有效對策的人來說。訓練有素的害蟲防治操作員可以透過徹底檢查、明智地使用現有殺蟲劑和其他策略來征服蟲害，但他們的努力是勞動密集型且昂貴的。對於公寓居民和房主來說，最好的辦法是採取常識性措施，避免首先將臭蟲帶回家。就我而言，當我從臭蟲侵擾的公寓回來時，我會將我的衣服放入烘乾機中，用最高設定烘乾一個週期。同樣，我可能會把我的手提箱放在炎熱的汽車裡度過一個炎熱的夏季週末，而不是冒著旅行後入侵家園的風險：手提箱每個角落和縫隙持續暴露在 50 攝氏度的溫度下都會殺死臭蟲。（冷凍殺死臭蟲是一個更困難的命題，因為它們可以在家用冰櫃達到的溫度下存活許多小時。）
臭蟲不太可能回到它們最近作為我們過去被遺忘的害蟲的狀態。但是，透過向公眾普及有關臭蟲的知識並探索昆蟲獨特的弱點，科學家們可以取得進展。將臭蟲視為公共衛生問題而不是社會汙名是社會今天可以採取的一步。