性是否起源於同類相食?性、死亡與開菲爾。作者:琳·馬古利斯 (Lynn Margulis) (1938–2011)

微生物試圖吞噬彼此可能導致了它們的基因共生融合,同時也啟動了衰老過程

編者按: 這篇由著名進化生物學家琳·馬古利斯撰寫的文章,最初以 "性、死亡與開菲爾" 為題發表於1994年8月刊的《大眾科學》。根據馬薩諸塞大學阿默斯特分校釋出宣告,馬古利斯於週二在家中去世,她曾是該校傑出的地球科學大學教授。她最出名的是她在共生如何導致細胞器的進化方面的工作,細胞器曾經是獨立的生物體(她在1971年8月刊的《大眾科學》文章 "共生與進化" (pdf) 中描述了她的理論,如果您的圖書館訂閱了機構訂閱,您可以閱讀這篇文章)。她也是蓋亞理論的主要貢獻者,該理論認為地球是一個自我調節的複雜系統,她曾與天文學家卡爾·薩根結婚。

性、死亡與開菲爾

在生命的起源時期,死亡的必然性是不存在的。與人類和其他哺乳動物不同,許多生物體不會衰老和死亡。程式化、不可避免的死亡過程,是在我們共生的微生物祖先大約在二十億年前,成為有性個體之後才進化出來的。


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任何生物體都可能因超出其控制範圍的環境而死亡:環境變得過熱,捕食者攻擊,毒氣瀰漫。但程式性死亡的發生與環境作用無關:玉米稈在季末倒下,或者健康的象在百年之後死去。在月經期的女性中,子宮內膜的死細胞每月都會透過陰道流出。在北溫帶的落葉喬木和灌木叢中,每年秋天,葉柄基部的一排排細胞都會死亡。

與從胚胎生長並在預定時間死亡的動植物不同,所有細菌和大多數其他微生物都保持著永恆的年輕。這些其他生物體是原生生物和真菌。原生生物構成了一個多樣化的群體,包括我們的動物祖先,以及海藻、纖毛蟲、黏菌、有孔蟲、矽藻和許多其他生物。與真菌(酵母菌、黴菌和蘑菇)一樣,原生生物是有核細胞的共生集合體,透過細胞分裂繁殖。原生生物和真菌個體可以生長和繁殖,而無需任何性伴侶。

但在某些原生生物中——那些成為真菌、植物和動物祖先的原生生物——我們這種涉及交配和受精細胞融合的性行為首次出現。我提出,它的出現是環境季節性變化不利導致我們的原生生物祖先嚐試同類相食,但僅部分成功的意外結果。結果是一個怪物,它攜帶了至少兩個個體的細胞和基因(就像今天的受精卵一樣)。

更有利環境條件的迴歸,選擇了那些能夠重新獲得其更簡單、正常身份的怪物而存活下來。為了做到這一點,每個怪物都必須脫落一半或更多的“額外”細胞殘骸。死亡和導致死亡的基因進化了。“死亡基因”現在已被分離出來,並且對其運作進行了研究。例如,在馬薩諸塞大學的勞倫斯·M·施瓦茨,當他引入含有死亡基因的DNA時,他可以預測實驗室培養物中細胞在幾個小時內的死亡。

那些融合的微生物祖先存活了下來,而那些逃避性聯結的微生物則死亡了。保證生存的細胞融合觸發了更簡單、正常個體的再次發育。那些在每個冬天或旱季沉迷於身體融合,並透過額外基因和細胞的死亡來緩解融合的極少數個體存活了下來,成為了我們的有性祖先。同類相食的融合及其透過程式性死亡的挫敗,與季節性生存和個體性密不可分。胚胎髮育需要性細胞融合、細胞運動、細胞相互作用和程式性細胞死亡。現在仍然如此。

令人驚訝的是,開菲爾——一種在俄羅斯南部和喬治亞高加索山脈流行的營養飲料——說明了共生起源(透過共生出現新物種)是如何運作的,以及在進化過程中,共生是如何先於性的。開菲爾既指這種起泡的乳製品飲料,也指將牛奶發酵製成飲料的凝乳塊。這些凝乳塊,就像我們最終變得有性的原生生物祖先一樣,是共生起源進化而來的。

傳說先知穆罕默德將最初的開菲爾凝乳塊贈予埃爾布魯士山附近的東正教人民,並嚴格命令永遠不要將其贈送出去。然而,“穆罕默德顆粒”的製備秘訣已被分享。開菲爾看起來像大塊凝乳乾酪,透過分裂生長。它發酵牛奶中的糖和蛋白質,製成類似酸奶的飲料。當確保個體性的活躍新陳代謝停止時,開菲爾凝乳塊會溶解並死亡,而不會衰老。

在凝乳塊死亡後,開菲爾個體變成發酵微生物的任意混合物,而不是形成每個凝乳塊的特定細菌和酵母菌組合。就像我們的原生生物祖先從細菌之間的共生進化而來一樣,開菲爾個體也起源於30種不同微生物的物理結合。這些酵母菌和細菌以精確的關係保持在一起,隨著每個分裂,保持個體凝乳塊的完整性。

共生起源導致了複雜的個體,它們可以死亡(如開菲爾和大多數原生生物),之後性行為才導致了不得不死亡的生物體(如大象和我們)。開菲爾個體,像任何其他個體一樣,需要行為和代謝的再次確認:生長過快或不幫助製造凝乳塊的組分微生物細胞會被其他細胞強迫死亡。在釀造飲料的過程中,人們無意中培育了開菲爾的個體性。

開菲爾微生物被整合到開菲爾凝乳塊中,就像以前的共生細菌成為我們細胞的組成部分一樣。開菲爾凝乳塊是一個比其組分更復雜的新個體。開菲爾不能像大象一樣,透過“正確混合”化學物質或微生物來製造。

像開菲爾一樣,我們和所有其他由有核細胞組成的生物體,從變形蟲到鯨魚,不僅是個體,還是聚集體。例如,植物細胞的祖先可能曾患有消化不良。祖先的半透明游泳細胞獲得了綠色的光合藍細菌,最初是綠色的怪物。從飢餓的原生生物中許多部分消化的藍細菌中,進化出了一個新的個體——綠藻細胞,並最終進化出了植物。

開菲爾是一個生動的例證,說明了我們細胞進化的整合過程仍在發生。開菲爾也幫助我們看到了複雜新個體的起源先於個體程式性死亡的進化。開菲爾透過其存在,教導我們一個物種(我們)的口味和選擇如何影響其他物種的進化,即成為開菲爾凝乳塊的30種相互交織的微生物。雖然開菲爾凝乳塊是一個複雜的個體,是細菌和真菌相互作用的聚集體的產物,但它不是透過性繁殖的。相反,沒有性生活的開菲爾凝乳塊,透過其組分的直接生長、分裂和死亡而增大。當受到不利環境的虐待時,它會解體並死亡。而且,像任何活著的個體一樣,它永遠不會以同一個個體的身份復活。

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