同一個世界, 多種思維:動物王國的智慧

我們習慣於認為人類佔據了進化智慧的唯一頂峰。但我們錯了

我們當時正在談論政治。我的室友,一位英語教授,認為某些政治家在威脅對伊朗採取軍事行動時,是用爬行動物大腦思考的。許多人認為,從爬行動物祖先那裡繼承而來的人腦組成部分是造成我們物種的攻擊性、儀式行為和領地性的原因。

關於大腦進化最常見的誤解之一是,它代表著一個以人類驚人的認知能力為頂峰的線性過程,而其他現代物種的大腦則代表著之前的階段。這些想法甚至影響了神經科學家和心理學家的思維,他們會比較用於生物醫學研究的不同物種的大腦。然而,在過去的30年中,比較神經解剖學的研究清楚地表明,複雜的大腦——和複雜的認知——從簡單的大腦多次獨立地在不同的譜系或進化相關的群體中進化而來:在軟體動物中,如章魚、魷魚和墨魚;在硬骨魚中,如金魚,以及再次獨立地在軟骨魚中,如鯊魚和蝠鱝;以及在爬行動物和鳥類中。非哺乳動物已經展示了高階能力,例如透過模仿其他動物的行為來學習,在複雜的空間環境中找到方向,製造和使用工具,甚至進行心理時空旅行(記住特定的過去事件或預測獨特的未來事件)。總的來說,這些發現正在幫助科學家們理解智慧是如何產生的——並欣賞它可以採取的多種形式。

生命之樹
為了理解為什麼大腦和思維進化的新觀點直到現在才完全實現,回顧歷史觀念是有用的。中世紀自然學家將生物沿著一個稱為“存在之鏈”或“自然階梯”的線性等級排列。這個等級序列將蠕蟲和蛞蝓等生物列為低等,而人類則被列為最高等的地球生物。在19世紀後期,查爾斯·達爾文的傑作《物種起源》中包含的大量證據使他的大多數科學界的同代人確信進化是真實存在的。達爾文解釋說,現代物種是透過物理血統相互關聯的,並將物種之間的關係視為類似於家族譜系樹的分支。然而,很少有人完全掌握生命之樹的革命性意義——其中現代物種代表樹枝的頂端,內部分支代表過去的物種,形成兩個譜系從共同祖先分叉的連線點。


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因此,當比較神經解剖學在19世紀末首次興盛起來時,大多數研究人員根據舊的線性等級來解釋其發現。他們認為現代無脊椎動物(無骨動物)、魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物和人類是朝著更復雜大腦進化的連續步驟的活生生代表,每一步都新增新的大腦元件。由於20世紀中期對比較神經解剖學的相對缺乏興趣,這些想法在幾十年裡未受到挑戰地持續存在。例如,關於大腦順序進化的傳統觀點,出現在已故神經科學家和精神病學家保羅·D·麥克萊恩在20世紀60年代提出的三腦模型中。麥克萊恩的模型宣揚了一種信念,即人腦包含一個從爬行動物祖先那裡繼承來的“爬行動物複合體”。

從20世紀80年代開始,比較神經解剖學領域經歷了復興。在過去的幾十年裡,進化生物學家對脊椎動物的進化史瞭解了很多,他們開發了應用達爾文的生命之樹概念來分析和解釋他們發現的新而有效的方法。現在很明顯,簡單的線性等級制度無法充分解釋大腦或智慧的進化。已知的最古老的多細胞動物化石大約有7億年曆史。到寒武紀時期,大約5.2億年前,動物界已經分支成大約35個主要群體或門,每個門都有自己獨特的身體結構。作為生命之樹的一個獨立分支,每個譜系繼續獨立於其他譜系進化和多樣化。複雜的大腦在多個門中獨立進化,尤其是在軟體動物門中的頭足綱軟體動物中,當然,也在各種脊椎動物群體中。脊椎動物的進化同樣涉及重複分支,複雜的大腦沿著許多分支從簡單的大腦獨立進化而來。

異類思維
頭足綱軟體動物,包括章魚、魷魚和墨魚,已經進化出所有無脊椎動物中最複雜的神經系統——它們的認知能力也反映了這種複雜性。章魚的大腦估計包含1.7億個神經元,這個數量與某些脊椎動物的大腦相當。相對於身體大小,這個大腦與某些鳥類的大腦一樣大。由於在另一個門中獨立進化,章魚大腦的結構與更熟悉的脊椎動物大腦相比,顯得非常陌生。章魚極其敏感和靈活的觸手包含的神經元與其大腦一樣多,切斷的觸手仍然能夠進行協調運動。

行為研究表明,章魚可以像老鼠一樣,根據大小和形狀來區分和分類物體。它們可以學習在簡單的迷宮中導航,並解決問題,例如從密封容器中取出美味的食物。1992年,義大利那不勒斯多恩動物學站的格拉齊亞諾·菲奧裡託和當時在卡坦扎羅雷焦卡拉布里亞大學的皮耶特羅·斯科託發表了令人驚訝的證據,表明章魚可以透過觀看另一隻章魚執行任務來學習完成任務。他們訓練章魚在紅球和白球之間做出選擇。如果章魚選擇了正確的球,它會得到一塊魚作為獎勵。如果它選擇錯誤,它會受到輕微的電擊作為懲罰。

一旦訓練完成,研究人員讓一隻未經訓練的章魚隔著玻璃屏障觀看一隻受過訓練的動物執行任務。未經訓練的動物確實監視了受過訓練的動物,這從它們的頭部和眼睛的運動中可以看出。當允許它們自己在兩個球之間做出選擇時,觀察章魚隨後做出了正確的選擇,這隻能是透過觀看學到的。透過研究他人來學習的能力被認為與概念思維密切相關。

海底智慧
與章魚不同,硬骨魚及其軟骨魚表親是同為脊椎動物,也是我們自己的門——脊索動物門的航海成員。近幾年的研究表明,這些動物表現出一些曾經被認為哺乳動物獨有的認知能力。從1994年開始的一系列研究中,西班牙塞維利亞大學的一個研究小組測試了金魚(一種常見的硬骨魚)的空間智慧。金魚在水迷宮中游泳,這些迷宮類似於傳統上用於測試老鼠類似認知技能的迷宮。它們表現出許多與齧齒動物相同的基本空間能力,包括使用遠處視覺線索找到特定位置的能力,即使周圍的迷宮已經重新定向。

魚類的前腦賦予它們這些能力。大多數脊椎動物的前腦也直接接收和處理氣味資訊。早期的比較神經解剖學家,受他們對線性進化等級的信念的指導,認為“原始”魚類和兩棲動物的前腦是嗅覺中心,幾乎沒有其他作用。我們現在知道,與哺乳動物一樣,魚類和兩棲動物的前腦接收全套感官資訊。主要的現代硬骨魚類群——真骨魚類,大約在2億年前首次出現,遠晚於人類祖先的脊椎動物出現在陸地上,這進一步證明了它們智慧的獨立發展。相對於身體而言,這些魚類的大腦大小通常與陸生爬行動物的大腦大小相當。在舊的系統發育等級中,魚類被認為比爬行動物“低等”。

軟骨魚構成與硬骨魚不同的譜系,它們的定義特徵是骨骼由軟骨組成。這個群體的現代例子包括鯊魚、鰩魚和魟魚。儘管曾經被認為是原始的,但這個譜系的一些成員已經進化出相對於身體而言,在所有非哺乳動物水生脊椎動物中最大的大腦。2005年,德國波恩大學的神經行為學家維拉·施呂塞爾和霍斯特·布萊克曼在淡水黃貂魚身上重複了西班牙小組的一些空間測試。它表現出類似於金魚的尋路能力。

透過在金魚前腦部分被破壞後對其進行測試,西班牙小組在2006年發表的一項研究中表明,金魚的空間能力來源於前腦頂蓋或大腦皮層的一部分,這部分可能對應於哺乳動物的海馬體。這些新研究共同表明,軟骨魚、硬骨魚和陸地脊椎動物的共同祖先可能已經擁有類似海馬體的結構以及它賦予的空間認知能力。海馬體也參與情緒處理,是邊緣系統的主要皮層成分;在麥克萊恩的三腦方案中,它應該起源於哺乳動物。現在已知非哺乳動物中存在各種其他邊緣系統結構。

鳥類和爬行動物
當一個硬骨魚譜系大約在3.65億年前離開海洋走向陸地時,它最終產生了今天所有活著的四肢陸地脊椎動物——以及兩種主要型別的大腦組織計劃。這些脊椎動物分支成兩個主要群體。第一組,合弓綱動物,出現在3.2億年前,最終進化成現代哺乳動物,而第二組,蜥形綱動物,出現在1000萬年後,進化成現代鳥類和爬行動物(以及已滅絕的恐龍)。在它們3億年的獨立大腦進化中,這兩個群體中的一些成員已經基於非常不同的前腦組織計劃進化出非常複雜的認知能力。

前腦組織結構的差異最初引起了比較神經解剖學家的困惑。當在橫截面中觀察時,脊椎動物前腦的每個半球都由一塊神經組織組成,該組織圍繞著一個充滿液體的中央腔室,稱為腦室。爬行動物和鳥類的前腦包括一塊突入這個腦室的突出神經組織,在某些情況下,這塊組織在很大程度上將其掩蓋。早期的比較神經解剖學家誤將這個凸起當作基底神經節的一部分,基底神經節是前腦底部的結構。他們得出結論,爬行動物和鳥類的前腦主要由基底神經節控制,並且只擁有 rudimentary pallium (原始的皮層)。皮層是在哺乳動物中發展成大腦皮層的結構。開創性的行為研究加強了明顯 rudimentary pallium 所暗示的解釋。“鳥類,其大腦由基底核控制,本質上是一種高度複雜的機制,學習能力很小,”比較解剖學家阿爾弗雷德·羅默在1955年總結道。事實證明,這些看似一致的神經解剖學和行為學發現都是錯誤的。

20世紀60年代開始的一系列比較神經解剖學研究,從現任加州大學聖地亞哥分校的哈維·J·卡滕的工作開始,已經最終表明,蜥形綱動物前腦中突出的神經組織塊,現在被稱為背側腦室嵴(DVR),不是基底神經節的一部分。它實際上是皮層的一部分,並且似乎是哺乳動物新皮層的蜥形綱動物對應物。在哺乳動物中,新皮層是皮層最大的部分,並且參與複雜的認知能力,例如執行計劃、學習和記憶、推理、精細運動控制和感知;在人類中,它負責語言。事實上,蜥形綱動物的基底神經節在前腦中所佔的比例並不比哺乳動物大。哺乳動物沒有任何類似 DVR 的結構。鳥類的神經解剖學術語直到2002年才被修訂,以反映這種新的認識。

哺乳動物的新皮層與爬行動物和鳥類的 DVR 在結構上截然不同。前者是擴充套件的薄層組織,神經細胞組織成層,薄層的不同區域基本上執行不同的功能。後者是成塊的神經組織,結構化為一系列神經細胞簇或核,核專門用於各種功能。儘管存在這些結構差異,但新皮層和 DVR 與大腦的其他部分共享相似的連線,並且顯然也具有相似的認知功能。例如,現在有證據表明,鳥類 DVR 的一部分,稱為尾外側 nidopallium,可能參與行為的計劃和執行控制,很像哺乳動物新皮層的前額葉。在內部結構和與其他大腦部分的連線方面,爬行動物的 DVR 通常比鳥類的 DVR 簡單。儘管它們的前腦計劃相同,但鳥類相對於身體而言,通常比爬行動物擁有更大的前腦。

我們的長羽毛的朋友遠非“鳥腦”,而是表現出了聰明的行為。在鳥類中,最大的前腦是鸚鵡和鴉科動物(包括烏鴉、松鴉、渡鴉和寒鴉的群體)的前腦。相對於身體大小,鸚鵡的大腦與黑猩猩的大腦一樣大,儘管從絕對意義上講,它大約只有核桃大小。近年來,研究人員記錄了這兩組鳥類驚人的認知能力。

例如,在新喀里多尼亞的野外,烏鴉製造兩種簡單的工具來獲取原本無法獲得的食物。它們修剪和雕刻樹枝,製作成鉤狀工具,以從樹木的洞中挖出昆蟲幼蟲。它們透過剝去帶刺的露兜樹葉片的碎片並將它們削尖,製作出探測器,用於尋找葉片碎屑下的昆蟲。紐西蘭奧克蘭大學的心理學家加文·亨特和羅素·格雷在2003年報告說,新喀里多尼亞烏鴉的工具具有一些特徵,這些特徵似乎比黑猩猩的工具更復雜。烏鴉可以製作各種各樣的工具,這些工具是透過從通用設計中創新修改而來的。它們可以對工具進行累積改進,並且可以教導其群體中的其他成員忠實地複製好的設計。

現任劍橋大學的尼古拉·S·克萊頓在1998年開始的一系列論文中,證明了佛羅里達灌叢鴉(另一種鴉科動物)驚人的認知能力。這些鳥類將食物儲藏在分散在廣闊區域的數百個不同的隱藏地點。它們可以記住所有儲藏地點的位置,並在稍後的時間從中取出食物。不易腐爛的食物,例如種子,可能會在儲存中儲存數月之久。易腐爛的食物,例如幼蟲和蠕蟲,必須在數小時或數天後取出。

克萊頓和她的學生能夠利用這種自然發生的行為來表明,佛羅里達灌叢鴉可以回憶起它們過去的特定事件。為鳥類提供了易腐爛的蠕蟲和不易腐爛的堅果,它們將這些食物儲藏在裝滿沙子的冰塊托盤的各個隔間中。它們在不同的日子裡儲藏在不同的托盤中,然後在指定的時間段內被拒絕訪問這些托盤。如果鳥類在短時間內無法訪問托盤,它們應該嘗試從適當托盤的適當隔間中取出它們更喜歡的食物——蠕蟲。另一方面,如果鳥類在更長的時間內被拒絕訪問托盤,蠕蟲將不再新鮮,松鴉應該嘗試取出堅果。為了解決這個問題,鳥類需要回憶起它們儲藏了什麼、儲藏在哪裡以及何時儲藏的。鳥類成功地完成了這項複雜的任務。這種能力尚未在非人類哺乳動物身上得到證明。

更令人驚訝的是,克萊頓表明鳥類可以預測獨特的未來事件。她允許松鴉觀察同類儲藏食物,然後允許它們偷竊儲藏物。後來,這些鳥類儲藏了自己的食物,無論是單獨儲藏還是在另一隻松鴉在場的情況下儲藏。曾經充當過小偷的鳥類在另一隻松鴉在場的情況下,採取了非常謹慎的措施來隱藏它們的食物儲藏活動。儘管松鴉只以小偷的角色經歷過食物盜竊,但它們仍然能夠想象自己處於受害者的角色。回憶過去特定事件和預測未來事件的能力被稱為心理時空旅行[參見 Ursula Dicke 和 Gerhard Roth 的《智慧的進化》;《大眾科學·心靈》,2008年8月/9月刊]。在克萊頓的工作之前,這種認知能力被認為是人類獨有的。

也許最令人震驚的是,一隻名叫艾利克斯的非洲灰鸚鵡因其命名50種不同物體的能力而聞名。艾利克斯學會了七種顏色和五種形狀的標籤。時任亞利桑那大學的心理學家艾琳·M·佩珀伯格在1996年報告說,艾利克斯可以按顏色和形狀對物體進行分類。艾利克斯可以使用諸如“想要香蕉”之類的短語來按名稱索要物體。艾利克斯甚至學會了從一到六的數字標籤,並且似乎掌握了零的概念,這從他對“無”的適當使用中可以看出。一系列對照實驗表明,艾利克斯的壯舉是真正的認知,而不是簡單的條件學習的結果。類似的認知能力從未在人類及其最親近的靈長類親屬之外得到證明[參見 Christine Scholtyssek 的《鳥腦?才怪呢》;《大眾科學·心靈》,2006年4月/5月刊]。

儘管科學家們尚未在爬行動物身上發現類似鳥類的認知能力,但將它們視為本能驅動的自動機的觀點似乎同樣是錯誤的。爬行動物是帶有偏見的智力測試的受害者。哺乳動物,由於其高而恆定的體溫,必須不斷尋找食物來為其能量消耗大的新陳代謝提供燃料。因此,它們很容易被誘導為食物獎勵而執行各種學習任務。爬行動物缺乏可比的對食物的強烈需求,當食物被作為獎勵提供時,它們通常表現不佳。現在已知,當提供適合物種的獎勵時,例如太陽燈的溫暖,它們會表現出各種形式的簡單學習。例如,空間迷宮實驗表明,海龜擁有類似於之前描述的魚類的空間技能,包括基於遠處視覺線索找到特定位置的能力,儘管迷宮發生了旋轉位移。

科學家們仍然沒有回答關於動物智慧及其進化的許多問題。一個主要問題涉及確定適合物種的認知測試。克萊頓對佛羅里達灌叢鴉心理時空旅行的證明利用了該物種自然發生的行為。在為其他物種確定行為上適當的任務之前,我們不會知道這種訣竅是灌叢鴉和其他儲藏食物的鳥類的異常怪癖,還是廣泛的能力。為鳥類、哺乳動物和頭足綱軟體動物證明的認知能力依賴於非常不同的神經系統。是什麼使它們都能夠發揮相似的認知功能?我們對非哺乳動物的智慧和大腦的理解仍處於起步階段。

近幾十年來,科學家們已經拋棄了大腦進化的線性、順序觀點,在這種觀點中,人腦包含了類似於現代魚類、兩棲動物、爬行動物和鳥類大腦的元件,並採納了一種新的觀點,即大腦和思維的進化是發散分支的。重要的認知能力已經多次進化,基於不同的神經基質——包括使我們人類能夠破譯大腦進化及其意義的思維敏捷性。

注意:本文最初以標題“同一個世界,多種思維”印刷。

(延伸閱讀)

  • 《大腦進化的觀點轉變》。R. Glenn Northcutt,載於《腦研究公報》,第55卷,第6期,第663-674頁;2001年。

  • 《尋找所羅門王的指環:灰鸚鵡(Psittacus erithacus)的認知和交流研究》。Irene M. Pepperberg,載於《大腦、行為與進化》,第59卷,第1-2期,第54-67頁;2002年。

  • 《脊椎動物前腦和空間認知的進化:多樣性中的保守性》。Cosme Salas、Cristina Broglio 和 Fernando Rodríguez,載於《大腦、行為與進化》,第62卷,第2期,第72-82頁;2003年8月。

  • 《烏鴉的智力:鴉科動物和猿類智慧的趨同進化》。Nathan J. Emery 和 Nicola S. Clayton,載於《科學》,第306卷,第1903-1907頁;2004年12月10日。

  • 《識別非哺乳動物物種意識的標誌》。David B. Edelman、Bernard J. Baars 和 Anil K. Seth,載於《意識與認知》,第14卷,第1期,第169-187頁;2005年3月。

  • 《比較脊椎動物神經解剖學:進化與適應》。Ann B. Butler 和 William Hodos。John Wiley and Sons,2005年。

  • 《大腦進化原理》。Georg F. Striedter。Sinauer Associates,2005年。

  • 《哺乳動物和鳥類神經解剖學以及鳥類意識問題》。Ann B. Butler 和 Rodney M. J. Cotterill,載於《生物學通報》,第211卷,第106-127頁;2006年10月。

  • 《頭足綱動物意識:行為學證據》。Jennifer A. Mather,載於《意識與認知》,第17卷,第1期,第37-48頁;2008年3月。

SA Mind Vol 19 Issue 6本文最初以標題“同一個世界,多種思維”發表於SA Mind 第19卷第6期 (), 第72頁
doi:10.1038/scientificamericanmind1208-72
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