在2001年的懸疑驚悚片《記憶碎片》中，主角倫尼遭受腦損傷，導致他無法記住一分鐘以上的事件。這種型別的失憶症，被稱為順行性遺忘症，神經學家和神經心理學家都非常熟悉。像倫尼一樣，患者可以記住受傷前的人生經歷，但他們無法形成之後發生的任何事情的持久記憶。就他們的回憶而言，他們的個人歷史在疾病發作前不久就結束了。
倫尼問題的原因可能是他的海馬體受損，海馬體是一對小的、深腦結構，對記憶至關重要——對當今一些最令人興奮和意義重大的神經科學研究也很重要。數十年的研究已經明確表明，海馬體和周圍皮層的作用不僅僅是將我們的人生事件按時間順序排列。海馬體，以及附近皮層中一組新發現的被稱為網格細胞的細胞，也追蹤我們在空間中的運動。透過這樣做，它提供了豐富的資訊，為我們的人生事件提供了一個背景。正在展現的景象具有歷史意義，而且非常美麗。
大腦究竟是如何創造和儲存自傳體記憶的？儘管這個問題幾個世紀以來一直吸引著科學家、哲學家和作家，但直到50年前，科學家們才確定了一個對這項任務顯然至關重要的大腦區域——海馬體。1953年，康涅狄格州哈特福德市的外科醫生威廉·斯科維爾為了緩解威脅病人H.M.生命的癲癇發作，切除了H.M.的大部分海馬體，並發現他使病人無法形成新的、有意識的記憶，從而明確了海馬體的作用。從那時起，H.M.的案例，以及廣泛的動物研究，已經確立了海馬體充當記憶的編碼機制，記錄我們生活的時間線。
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在20世紀70年代，另一項發現啟發了海馬體也編碼我們在空間中運動的理論。1971年，當時都在倫敦大學學院的約翰·奧基夫和喬納森·多斯特羅夫斯基發現，海馬體中的神經元表現出特定位置的放電。也就是說，考慮到奧基夫將這些海馬神經元稱為“位置細胞”，每當大鼠佔據特定位置時，位置細胞就會迅速發出動作電位（神經元用來交流的電脈衝），但當大鼠在其他地方時，位置細胞會保持沉默。因此，每個位置細胞只為一個位置放電，很像連線到走廊瓷磚的防盜警報器。隨後在其他物種（包括人類）中也報告了類似的發現。
這些非凡的發現促使奧基夫和現在在亞利桑那大學的琳恩·納德爾提出，海馬體是環境“認知地圖”的神經位點。他們認為，海馬體位置細胞在事件發生的地點和背景框架內組織經驗的各個方面，並且這種背景框架以允許以後從記憶中檢索的方式編碼事件不同方面之間的關係。
這種觀點多年來一直備受爭議。然而，一個共識正在形成，即海馬體確實以某種方式提供了一種空間背景，這對情景記憶至關重要。當您回憶起過去的事件時，您不僅會記住事件中的人物、物體和其他離散組成部分，還會記住事件發生的時空背景，從而使您能夠將此事件與具有相似組成部分的類似事件區分開來。
但是如何？
儘管進行了深入研究，但海馬體建立這種記憶背景表徵的精確機制仍然讓科學家們難以捉摸。一個主要的障礙是我們對向海馬體提供資訊的腦區知之甚少。早期的工作表明，內嗅皮層（位於海馬體旁邊和正前方的皮層區域[參見下一頁的方框]）可能以類似於海馬體的方式編碼空間資訊，儘管精度較低。
挪威科技大學的愛德華·莫澤和梅-布里特·莫澤及其同事在最近一系列論文中描述了內側內嗅皮層中網格細胞系統的驚人發現，這種觀點現在已被顛覆。與位置細胞通常在大鼠佔據單個特定位置時放電不同，當大鼠位於任何一個以驚人的均勻六邊形網格排列的多個位置時，每個網格細胞都會放電——就好像該細胞與以特定規則距離間隔的多個警報瓷磚相連一樣。啟用給定網格細胞的位置以精確的、重複的網格模式排列，該模式由平鋪環境地板的等邊三角形組成[參見下一頁的方框]。
想象一下，排列數十個圓形餐盤以最佳堆積密度覆蓋地板，這樣每個餐盤都被其他等距的餐盤包圍；這種排列方式模仿了與任何給定網格細胞相關的觸發模式。當大鼠在地板上移動時，其大腦中的一個網格細胞會在大鼠每次靠近餐盤中心時放電。與此同時，其他網格細胞與其自身的六邊形網格網路相關聯，這些網路相互重疊。相鄰細胞的網格尺寸相似，但彼此略有偏移。
莫澤夫婦及其合作者得出結論，這些網格細胞可能是大腦機制的關鍵組成部分，即使在沒有外部感官輸入的情況下，該機制也能不斷更新大鼠對其位置的感覺。它們幾乎肯定構成了海馬體用來建立高度特定的、依賴於背景的位置細胞空間放電的基本空間輸入。
這項發現是單細胞記錄大腦活動歷史上最引人注目的發現之一。當我第一次在辦公室閱讀宣佈這項發現的論文時，我立刻意識到我正在閱讀神經科學史上具有歷史意義的作品。從來沒有人報告過如此幾何規則、如此晶瑩剔透、如此完美的神經反應特性。這怎麼可能呢？但資料令人信服。“這改變了一切，”我喃喃自語道。
我的興奮部分來自於網格細胞反應模式的純粹美感。但我的興奮也來自於一種信念，即這是我們探索海馬體如何構成情景記憶基礎的重要一步。網格細胞讓我們牢牢掌握了海馬體主要輸入之一中編碼的資訊型別。從這個基礎上，我們可以開始建立更現實的模型，說明海馬體中發生了哪些計算，將這些網格表示轉換為過去三十年中發現的關於位置細胞的更復雜特性。例如，不同位置細胞子集在不同環境中處於活動狀態，而所有網格細胞似乎在所有環境中都處於活動狀態。由網格細胞編碼的通用空間地圖是如何轉化為由位置細胞編碼的環境特定（或背景特定）地圖的？
此外，網格細胞的發現明確肯定了海馬體和內側顳葉是理解大腦如何構建“外部”世界的認知表徵的傑出模型系統，這些表徵與任何感官刺激都沒有明確的聯絡。沒有任何視覺地標、聽覺線索、軀體感覺輸入或其他感覺模式可能導致網格細胞在任何環境中以如此晶瑩剔透的方式放電。這種放電模式——無論大鼠是在熟悉的、光線充足的房間還是在漆黑的陌生位置，這種模式都是相似的——必定是一種純粹的認知結構。儘管網格細胞放電模式會透過來自前庭、視覺和其他感覺系統的感覺輸入進行更新和校準，但它們並不依賴於外部感覺線索。
有些人認為海馬體位置細胞也同樣獨立。但外部地標對位置細胞的已知影響，以及它們在單個位置放電的趨勢，導致其他人認為位置細胞主要由特定位置存在的獨特感官地標組合驅動。這種論點無法解釋網格細胞的放電模式。
未來的道路
那麼，是什麼解釋了網格細胞的動力學呢？一種可能性是，這些細胞允許動物透過跟蹤自身的運動，不斷更新其內部認知地圖上的物理位置。然後，該資訊被傳遞到海馬體，海馬體將這種空間表徵與有關事件的其他資料相結合，以建立獨特的經驗的特定、背景豐富的記憶——《記憶碎片》中的倫尼失去的能力。
網格細胞的發現引起了明顯的興奮感。我們可以預見，對網格細胞（以及海馬體的另一個主要輸入，外側內嗅皮層）的進一步研究將揭示讓我們記住個人歷史的神經機制——這是一個至關重要的過程，構成了個人身份感的最基本基礎。