貝殼是如何形成的?或者說,任何其他的殼,比如蝸牛的殼或烏龜的殼又是如何形成的?

在德克薩斯州立大學研究貝殼形成的生物學家弗朗西斯·霍恩提供了這個答案。

蝸牛和蛤蜊的外骨骼,或者說它們通常所說的殼,在幾個方面與烏龜的內骨骼不同。貝殼是軟體動物(如蝸牛、蛤蜊、牡蠣等)的外骨骼。這種殼有三個不同的層,主要由碳酸鈣組成,只有少量蛋白質——不超過 2%。這些殼與典型的動物結構不同,不是由細胞組成的。位於殼下並與殼接觸的地幔組織會分泌蛋白質和礦物質到細胞外,形成殼。想象一下鋪設鋼材(蛋白質)並在其上澆築混凝土(礦物質)。因此,貝殼從底部向上生長,或者透過在邊緣新增材料來生長。由於它們的外骨骼不會脫落,軟體動物的殼必須擴大以適應身體的生長。這種生長模式導致形成三個不同的殼層:外層的蛋白質周膜(未鈣化)、稜柱層(鈣化)和內層的珍珠層(鈣化)。

相比之下,烏龜的殼是脊椎動物所謂內骨骼的一部分,也就是來自身體內部的骨骼。表面盾片是表皮結構,就像我們的指甲一樣,由堅韌的蛋白質角蛋白組成。在這些盾片之下是真皮組織和鈣化的殼,或稱甲殼,它實際上是在發育過程中由椎骨和肋骨融合形成的。按重量計算,這種骨骼由約 33% 的蛋白質和 66% 的羥基磷灰石組成,後者是一種主要由磷酸鈣和少量碳酸鈣組成的礦物質。蝸牛和蛤蜊的外骨骼為什麼是碳酸鈣,而像烏龜這樣的脊椎動物的內骨骼主要為磷酸鈣,目前尚不清楚。兩種殼都很堅固,可以提供保護,肌肉附著並抵抗在水中溶解。進化以神秘的方式運作。


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與貝殼不同,烏龜的殼有活細胞、血管和神經,包括鈣質殼表面上的大量細胞和散佈在其內部的細胞。覆蓋表面並分散在整個殼中的骨細胞會分泌蛋白質和礦物質,或多或少地將自己包圍起來。骨骼可以不斷生長和重塑。當骨骼斷裂時,細胞會被啟用以修復損傷。事實上,烏龜的殼像人類的腿骨一樣從內部生長。蛋白質和鈣等營養物質由骨骼內的血管供應,而不是來自骨組織外部。另一方面,受損的貝殼使用來自殼下地幔細胞的蛋白質和鈣分泌物進行修復。

烏龜殼和貝殼的構造具有一些基本力學特性。目前公認的殼形成方式的理解是,骨骼和貝殼的蛋白質基質是從細胞中分泌出來的。這些蛋白質傾向於結合鈣離子,同時引導和指導鈣化。鈣離子與蛋白質基質的結合會根據精確的層級排列增強晶體的形成。在烏龜和貝殼中,這種機制的確切細節仍不清楚,但已分離出許多已知在殼形成中起作用的蛋白質。碳酸鈣晶體是方解石(如稜柱層)還是霰石(如貝殼的珍珠層),似乎是由蛋白質決定的。貝殼中在不同時間和地點分泌不同種類的蛋白質似乎會引導形成的碳酸鈣晶體的型別。另一方面,烏龜的鈣化骨或殼不容易形成不同的晶體。

雖然烏龜像人類或其他陸地動物一樣生長骨骼,從而為自己騰出更多空間,但蝸牛和蛤蜊必須透過在殼的外邊緣新增新的有機基質和礦物質來逐漸擴大和延伸它們的殼。例如,蝸牛殼的最新部分位於動物伸出的開口周圍。其地幔的外邊緣不斷在此開口處新增新的殼。首先,形成一層未鈣化的甲殼素——蛋白質和幾丁質,一種加強、自然產生的聚合物。然後是高度鈣化的稜柱層,然後是最後的珍珠層,或稱珍珠質。順便說一句,珍珠層的虹彩現象的產生是因為霰石晶體片像衍射光柵一樣分散可見光。可悲的是,烏龜缺乏這種機制,這使得它們的殼更加暗淡,但它們的殼非常適合隱藏在灌木叢或渾濁的水中。顯然,並非所有的殼都相同。

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