在塞倫蓋蒂草原的日出中，熱帶草原上的生命正蓬勃發展。斑馬和角馬啃食著沾滿露珠的草地；大象和長頸鹿咀嚼著金合歡樹葉；獅子和鬣狗則環顧四周，尋找它們的下一頓美餐。在某些方面，參觀這個地方就像看到了我們祖先數百萬年前所看到的世界，遠在人類開始對地球造成破壞之前——傳統觀點是這樣認為的。事實上，東非的大部分地區通常被認為是原始的生態系統，在我們的屬人屬出現以來的兩百多萬年中，基本上沒有受到我們人類的影響。
但是，新的研究描繪了這個據稱未被改變的地方的截然不同的景象。在我對非洲食肉動物化石記錄的研究中，我發現今天在東非漫遊的獅子、鬣狗和其他大型食肉動物僅代表了這個群體曾經擁有的多樣性的一小部分。有趣的是，這些食肉動物的衰落始於早期人屬開始吃更多肉類的同一時期，從而與食肉動物形成了競爭。事件發生的時間暗示，早期人類是這些野獸滅絕的罪魁禍首——始於兩百多萬年前，遠在智人出現之前。
這種新的食肉動物的興起——以及大型食肉動物的消失——將引發食物鏈下游的大規模變化，影響獵物動物，甚至影響這些生物所吃的植物。因此，如果我的假設是正確的，我們的祖先開始比之前認為的更早地徹底改變生態系統，那時祖先的人口規模還很小。看來，人屬從一開始就是一種自然力量。
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消失的食肉動物
自從我青少年時期第一次在芬蘭古生物學家比約恩·庫爾滕的書中讀到有關食肉動物的描述後，食肉動物化石——也就是哺乳動物食肉目成員——就深深地吸引了我。那時，我只是覺得它們很酷，而且我知道它們在調節草食動物數量方面發揮著至關重要的作用，如果沒有這些捕食者來控制它們，草食動物的數量就會爆炸式增長。然而，只有在我開始專業地研究食肉動物化石後，我才開始意識到它們與人類的關係在數百萬年裡是如何演變的。
二十年來，我研究了來自東非和南部非洲的數千個食肉動物化石，試圖瞭解現代食肉動物群落在過去七百萬年裡是如何演變的。我主要與理查德·斯托克頓學院的瑪格麗特·E·劉易斯合作進行了這項研究，她是頸部以下食肉動物骨骼的專家，而我則專攻它們的牙齒和頭骨。我們的工作比以前提供了更高解析度的視角，讓我們瞭解在過去七百萬年間的不同時期，非洲有多少種食肉動物，這段時間也跨越了人類進化的整個已知歷史。隨著我們積累了越來越多的資料，我們對隨著時間推移而興盛和衰落的物種有了更清晰的認識，我們開始意識到，大型食肉動物（體重在21.5公斤或以上）的衰落與人類祖先從主要以素食為主的飲食轉向更多地依賴動物性食物有關。令我們非常驚訝的是，我們的早期祖先似乎可能是這些物種消失的罪魁禍首。
幾個關鍵化石遺址的快照讓我們瞭解了非洲食肉動物群落所經歷的轉變。來自七百萬年前早期階段的食肉動物與今天發現的食肉動物截然不同。來自肯亞北部圖爾卡納湖西岸洛塔甘遺址的化石，年代可追溯到750萬年至500萬年前，揭示了劍齒虎、奇怪的長腿鬣狗、巨熊犬（既不是熊也不是狗，而是一個已滅絕的食肉動物科——兩棲犬科的成員）以及屬於鼬科（獾也屬於這一科）的豹子大小的成員。與今天的靈貓和獴有關的小型食肉動物也曾在那裡出沒。
到四百萬年前，一個熟悉的面孔加入了食肉動物的行列。在附近的卡納波伊遺址，劍齒虎和其他現已滅絕的譜系仍然存在，但那裡最常見的食肉動物是一種鬣狗，它是今天南部非洲棕鬣狗的祖先。再快進幾十萬年，食肉動物群落就更易於辨認了。坦尚尼亞塞倫蓋蒂的拉埃託利遺址，因其屬於人族（人類家族成員）的化石足跡而聞名，其年代為440萬年至360萬年前，那裡有現代貓科動物以及劍齒虎的遺骸。早期的斑鬣狗、幾種犬種、巨型靈貓和各種小型食肉動物也生活在那裡。在衣索比亞的哈達爾，320萬年前的露西骨骼的最終安息之地，劍齒虎、鬣狗和狗比比皆是，還有現代沒有對應物的巨型水獺。
這些以及其他四百萬年至二百五十萬年前時間範圍內的遺址都講述著相同的故事。每個遺址的食肉動物物種組合略有不同，具體取決於環境設定，但都具有相同型別的食肉動物。例如，所有遺址都有鬣狗，但它們所居住的鬣狗種類不同。更重要的是，沒有跡象表明這些動物因人族的出現而狀況惡化。
在約350萬年前達到頂峰後，大型食肉動物物種的數量在接下來的150萬年左右逐漸下降，這主要是因為新物種產生的速度減慢，而滅絕率保持穩定。儘管如此，總的來說，大型食肉動物在這個時期仍然佔據主導地位；我們弱小、緩慢、毫無防禦能力的祖先僅僅是食物。但潮流即將轉變。
二百萬年後的記錄顯示，食肉動物群落的組成發生了明顯的變化。隨著滅絕率的上升和起源率的持續下降，大型物種的數量開始急劇下降，尤其是在150萬年後。不僅個別物種滅絕，而且整個物種群，例如劍齒虎，也消失了。隨著這些昔日的野獸數量減少，現代物種——包括今天棲息在非洲的獅子、豹子和豺狼——在食肉動物群落中所佔的比例越來越大。到大約30萬年前，東非的古老食肉動物譜系都已被淘汰，現代食肉動物群落已經到位。
披著羊皮的狼
劉易斯和我從資料中觀察到的一般模式符合我們對非洲食肉動物進化史的直觀理解，因為它證實了過去的大型食肉動物種類比今天多。我們沒有預料到的是150萬年後的大幅下降。正是這個時間點暗示我們的人屬祖先可能是罪魁禍首。
在人類進化的最初幾百萬年裡，人族是相對小腦、黑猩猩大小的生物，主要以植物性食物為生。但到150萬年前，一種新型人族出現在舞臺上——更大、更聰明、並且配備了石器。這就是直立人（有時稱為匠人），人類家族的第一個真正像我們一樣的成員——也是第一個開始大量吃肉的成員。劉易斯和我推斷，或許與這種人類捕食者的競爭——這種捕食者在其飲食中加入了越來越多的來自大型草食動物的動物蛋白——可以解釋食肉動物的衰落。
這種解釋似乎很有希望，但事件發生的時間點一直困擾著我。如果要歸咎於與直立人的競爭，那麼東非大型食肉動物物種的急劇下降應該在150萬年前很久就開始了，因為直立人早在近190萬年前就出現了。物種數量充其量只是跟蹤整個哺乳動物目隨時間推移進展的粗略工具，因為其一個群體的數量減少可能會被另一個群體的增加所掩蓋。如果兩個劍齒虎物種滅絕了，但被獅子和豹子取代，那麼數量將保持不變，但群落將發生重大變化，因為獅子和豹子可以捕食比劍齒虎更廣泛的獵物。
我突然想到，如果我不僅瞭解任何給定時間有多少物種，而且還了解它們的生態角色有多麼多樣化，我就能更好地瞭解大型食肉動物遭遇了什麼。食肉動物在謀生方式上差異很大。例如，貓科動物高度適應吃肉，因此符合超肉食動物的資格。但其他食肉動物是雜食性的——例如，狗除了肉之外還會吃各種各樣的食物。還有一些，例如浣熊，是亞肉食動物，很少吃肉，主要以水果和蔬菜為生。
我決定在我以前的博士後學生吉娜·D·韋斯利-亨特（現任蒙哥馬利學院）的工作基礎上再接再厲，她研究了過去6000萬年來北美食肉動物的進化。作為她的研究的一部分，韋斯利-亨特確定了一組與食肉動物頜骨和牙齒功能相關的特徵。透過研究這些特徵，她可以量化單個食肉動物群落中不同物種在它們所吃的食物種類以及因此它們的生態角色方面的差異程度。使用她開發的化石編碼方案來識別頜骨和牙齒的功能（也就是說，它們進化出的飲食偏好），我編碼了過去350萬年非洲化石記錄中的78種食肉動物——29種大型和49種小型。然後，我分析了資料，研究了生活在同一群落中具有不同生態角色的不同種類食肉動物的數量是如何隨時間變化的。
為了視覺化這些化石食肉動物的形態多樣性和推斷的飲食偏好，我將編碼方案中的資料插入到統計分析中，從而建立了一個二維圖，我稱之為形態空間。這個形態空間代表了一組相關生物體記憶體在的形態（和推斷功能）多樣性，在本例中，指的是過去350萬年來生活在非洲的食肉動物。繪製來自不同時間間隔的食肉動物的單獨形態空間並進行比較，可以讓我們瞭解食肉動物的解剖結構和飲食習慣是如何隨時間變化的。
結果令人震驚。正如劉易斯和我在三月份的PLOS ONE雜誌上報道的那樣，事實證明，今天生活在東非的大型食肉動物僅佔350萬年至300萬年前食肉動物形態空間的一小部分（不到1.5%），當時物種多樣性處於最高水平。該群體已經失去了近99%的所謂功能豐富度，也就是說，今天的食肉動物所扮演的生態角色遠少於它們的祖先。此外，這種功能豐富度的測量下降始於二百萬年至一百五十萬年前的間隔，這意味著這個過程一定在那之前就開始了——這使得這種重大衰退的開始與直立人的起源相吻合。雖然我們的工作重點是非洲東部的食肉動物，但現代大型食肉動物在整個非洲大陸基本上是相同的。因此，我們在這個地區發現的功能豐富度喪失很可能代表了非洲所有大型食肉動物所發生的情況。
人類活動不是非洲食肉動物數量減少的唯一可能原因。在過去幾百萬年的時間裡，氣候變化與非洲的許多動物區系變化有關，乍一看，氣候和物種數量的比較也暗示氣候變化是這起事件的領跑者。然而，對現代食肉動物物種的研究表明，氣候對現代食肉動物群落功能豐富度的影響很小。總的來說，食肉動物對氣候和相關的環境變化不敏感，這與哺乳動物草食動物不同，後者依賴於植物性食物的分佈，而植物性食物的分佈在很大程度上取決於氣候。此外，如果氣候變化是罪魁禍首，那麼小型食肉動物也應該減少——但它們沒有。小型食肉動物的物種豐富度和功能豐富度在過去350萬年的大部分時間裡都保持穩定，甚至可能有所增加。
儘管如此，為了確定人類活動是否是這些食肉動物數量減少的原因，瞭解肉類對早期人屬有多重要將會有所幫助。考古學家長期以來一直在爭論這個問題。有些人認為肉類和狩獵至關重要；另一些人則認為肉類充其量只是飲食中的邊緣組成部分，人族僅僅是撿拾食肉動物拒絕的一些殘羹剩飯。但他們普遍認為，在早更新世時期，二百萬年至一百五十萬年前之間，人屬確實開始從動物身上獲取更多蛋白質，可能包括魚類和貝類。
威斯康星大學麥迪遜分校的人類學家亨利·邦恩設想了向肉類飲食過渡的過程分為三個階段，這些階段的時間安排與早期人族之間的競爭導致許多大型食肉動物滅絕的觀點非常吻合。首先，人族偶爾會使用原始石器或天然剝落的刀片屠宰骨骼。根據現有的考古證據，邦恩認為這個階段大約發生在260萬年至250萬年前，他們僅有少量的能力獲取肉類。第二階段涉及更經常的屠宰，以及破開骨骼以獲取內部骨髓並將富含肉類的屍體部位運送到家或類似地點的技能。邦恩估計，人族在大約230萬年至190萬年前達到了這個階段，到這時，他們可以透過清道夫活動以及可能自己進行獵殺來定期獲取肉類。在第三階段，人族廣泛地屠宰動物遺骸，並且可以獲得完整的屍體，因為他們更擅長侵佔食肉動物的獵物，或者可能是因為他們經常獵殺動物。邦恩將最後這個階段追溯到180萬年至160萬年前之間。
因此，儘管他們缺乏劍齒虎和其他大型食肉動物致命的牙齒和爪子以及純粹的體力，但人族能夠透過他們快速進化的智力和社會合作來拉平競爭環境——人多力量大，即使缺乏肌肉。在食物匱乏的時期，人族相對於食肉動物，尤其是像劍齒虎這樣的超肉食動物，將具有明顯的優勢，因為作為雜食動物，當他們的首選食物不可用時，他們可以退而求其次選擇更多種類的食物。因此，在一年中最糟糕的時期，人族的競爭優勢將是最大的。（剩下的所有大型食肉動物都是超肉食動物這一事實反映了，最初的超肉食動物種類比雜食動物或亞肉食動物多得多。）
發人深省的食物
像任何新興的假設一樣，這個假設也帶來了一系列需要解決的問題。這些問題中最重要的是這裡描述的事件發生的時間，無論是食肉動物開始走下坡路的時間，還是人類開始對它們構成競爭威脅的時間。我們需要更清晰地瞭解發生了什麼以及何時發生，才能對因果關係得出確鑿的結論。此外，科學家們不知道人族是否足夠多且具有競爭力，以至於對食肉動物群落造成如此巨大的變化。
要查明食肉動物數量下降何時開始，需要發現來自250萬年至200萬年時間間隔的其他化石，或者使用更精細的技術來分析我們已經擁有的化石。我目前正在努力開發此類技術。我現在可以肯定地說，食肉動物的變化開始於180萬年前，目前最精細的分析表明，它發生在略早於200萬年前。然而，這是否可以準確地與人族進化中的事件相匹配，目前尚不清楚。儘管邦恩的時間表與我提出的情景完全相容，但它並非沒有受到挑戰。其他學者懷疑前兩個階段的發生時間比他提出的要晚得多。
人族數量和競爭能力問題的解決可能永遠不會到來。早期人族的這些方面目前大多是意見問題。毫無疑問，人口密度很低，但有多低尚不清楚。或許可以生成一系列關於這兩個因素的模擬，以檢視該假設在給定其中一個或兩個的合理值的情況下是否可行。但是，關於有多少人族在周圍以及他們在獲取原本會落入劍齒虎腹中的獵物方面有多麼成功的硬性證據，可能永遠無法為科學所掌握。然而，這些資料的缺失並不能證明我的假設是錯誤的。
我希望那些對我的假設持懷疑態度的研究人員能夠想出一些巧妙的方法來檢驗它。為此，這個想法的另一個方面值得一提。解釋生態系統變化的嘗試通常提供自下而上的視角，關注氣候因素如何影響植物，以及這些生物的變化如何影響食物鏈的其餘部分，直至頂級捕食者。我對東非大型食肉動物的假設提供了一個自上而下的視角，考慮了頂級捕食者的變化如何影響食物鏈底部的初級生產者，例如草和樹木。
狼被重新引入黃石國家公園及其對那裡居住的草食動物的影響，以及由此對公園植被的影響，為頂級捕食者變化的影響提供了一個令人震驚的例子。隨著狼的數量變得更多，它們捕食的麋鹿數量減少了。反過來，這導致了植物的攝食壓力減小，以及在以前草食動物特別常見的地方植被更加茂盛[參見吉姆·羅賓斯的“來自狼的教訓”；《大眾科學》，2004年6月]。
早期人屬進入非洲的食肉動物生態位可能引發了比黃石公園發生的生態破壞更劇烈的連鎖反應。雖然狼曾經是黃石公園生態系統的自然組成部分，這意味著那裡的其他物種至少保留了一些對它們存在的適應性，但早期人屬並沒有這樣的先例。人們會期望引入這樣一種新的捕食者會對生態系統產生比重新引入原本就存在在那裡的捕食者更大的後果。那麼，或許消失的食肉動物案例中的“冒煙的槍”將不會在我們的人族祖先或大型食肉動物本身的遺骸中出現，而會在草食動物和植物的殘餘物中出現，當人屬開始喜歡吃肉時，它們的世界被顛覆了。