在2010年9月一個涼爽的早晨，我和我的團隊開始了我們每天從營地下降回到遠古的旅程，我們排成一列，沿著猶他州南部大階梯-埃斯卡蘭特國家紀念區一條陡峭的刀刃狀砂岩和泥岩山脊向下走。我們每個人都帶著水、一本野外筆記本、午餐、一把岩石錘和其他手動工具。更重的工具和材料——岩石鋸、鎬、鏟子、石膏袋和成幅的粗麻布——在半英里外的挖掘地點等著我們。即使從山頂上，我們也能輕易看到採石場下方的石膏套——在乾旱、灰色條紋的荒地荒野中，它們如同雪花石膏般的燈塔。有些不規則的腫塊並不比一條麵包大多少。另一些則跨度達10英尺，重量超過一噸。所有這些都包含了7600萬年前共同生活在這裡的動物的骨骼遺骸。
在兩個野外考察季中，這個單一的採石場——凱帕羅維茨組富含化石的岩石中的眾多采石場之一——已經出土了令人矚目的生物群，包括幾種恐龍。最令人印象深刻的是一隻幾乎完整的格里波龍骨骼，這是一種巨大的鴨嘴食草動物，體型接近霸王龍。現在，工作人員面臨著在直升機幾天後到來之前完成剩餘化石挖掘的壓力，直升機將把這些無價之寶空運到附近的一條公路上。從那裡，化石將透過卡車運往鹽湖城的猶他州自然歷史博物館，在那裡，訓練有素的志願者將在幾個月的時間裡，小心翼翼地開啟石膏套，去除岩石，並將骨頭重新粘合在一起。
我停在一塊砂岩巖架上，沉浸在下方廣闊的景色中，無數次地想象著當這些恐龍漫步於此地時，這裡會是什麼樣子。那時，這片區域的大部分是巨大的、積水的洪泛區。來自西部山脈的緩慢河流蜿蜒穿過一片翠綠的景觀，其中點綴著池塘和湖泊。柏樹在沼澤低地中茁壯成長；排水較好的地方則生長著針葉樹和開花樹木。藤蔓覆蓋著樹枝，昆蟲的嗡嗡聲充滿了潮溼的空氣。眼前的景象會讓人想起今天路易斯安那州北部的沼澤地——但又增加了十幾種恐龍，從草食性鴨嘴龍和角龍（稱為角龍科）到肉食性、鐮刀爪的馳龍科和一種巨型霸王龍。
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過去十年我們在這一偏遠地區的挖掘工作，為我們打開了一扇迷人的視窗，讓我們得以瞭解在晚白堊世坎潘階（介於8350萬年前至7060萬年前之間）期間，生活在這裡的恐龍物種的組合——那是一個恐龍在這裡可能正經歷它們最繁盛時期的時代。從某種意義上說，凱帕羅維茨化石組合並不引人注目，它儲存了與在蒙大拿州和加拿大艾伯塔省更北方的類似年代的沉積物中出土的相同的廣泛恐龍類群。然而，凱帕羅維茨的特定物種是獨一無二的，其中有許多大型物種——這些發現迫使我們重新思考我們過去認為我們瞭解的關於恐龍進化和生態學的許多知識。請允許我解釋一下。
南方與北方
在晚白堊世，地球是一個溫室世界。地球的極地地區沒有冰蓋，全球海平面往往異常高。溫暖的鹹水海——西部內陸海道——淹沒了北美洲中部地區，將北冰洋與墨西哥灣連線起來，並將這片大陸劃分為東西兩部分：阿巴拉契亞和拉拉米迪亞，分別為東西兩部分。我們從凱帕羅維茨發現的恐龍、植物和其他生物生活在拉拉米迪亞，這片陸地面積不到其母大陸的五分之一。
從20世紀60年代開始，在西部內陸地區工作的化石獵人開始注意到，在蒙大拿州和艾伯塔省發現的晚白堊世恐龍屬於與在新墨西哥州和德克薩斯州等更南方的類似年代岩石中發現的恐龍不同的物種。在20世紀80年代，德克薩斯理工大學的托馬斯·萊曼編制了拉拉米迪亞恐龍和其他脊椎動物的地理分佈，並發現了在白堊紀末期最後1500萬年，包括坎潘階期間，存在明顯的北部和南部組合的證據。由於缺乏任何南北擴散的物理屏障跡象，萊曼假設緯度氣候梯度產生了不同的植物和動物群落，包括一大群大型恐龍。這是一個大膽的理論。其他研究人員質疑在拉拉米迪亞這塊狹小的陸地上，多個恐龍群落共存的可能性。如此多種類的巨型動物能夠共享如此小的一塊土地，這似乎根本不可能。
萊曼假說的批評者指出，任何明顯的地域性都可能是虛幻的，是化石在時間上不均勻取樣的結果。他們指出，鑑於晚白堊世跨越數百萬年，或許在西部內陸不同緯度地區工作的古生物學家實際上一直在“時間旅行”到不同的時間間隔。如果是這樣，這種時間上的不平衡取樣可能會產生對不同、同時期動物地理區的感知，即使在任何給定的地質時刻，拉拉米迪亞只存在一個世界性的恐龍動物群。或者，懷疑論者觀察到，看似不同的恐龍群落可能是地理取樣不足的結果。直到最近，絕大多數拉拉米迪亞恐龍都來自北方，特別是艾伯塔省和蒙大拿州。或許對拉拉米迪亞南部恐龍進行更徹底的取樣最終會揭示一個單一的、廣泛分佈的群落。當我和我的同事在2000年開始在猶他州南部工作時，這些問題仍然沒有解決。
我們從大階梯-埃斯卡蘭特發現的化石在很大程度上填補了拉拉米迪亞南部恐龍的空白，並支援了萊曼的理論。化石的年代測定對於回答北部和南部是否存在不同、同時期恐龍地理區的問題至關重要。詹姆斯庫克大學的團隊地質學家埃裡克·羅伯茨在凱帕羅維茨地層中發現了散落的火山灰層，他能夠使用放射性測年技術對這些火山灰層進行年代測定。結果表明，關鍵的富含化石的熱點區域形成於7650萬年前至7550萬年前之間的一百萬年期間。將這些火山灰年代與來自其他拉拉米迪亞地層的火山灰年代進行比較，結果顯示凱帕羅維茨組在時間上與艾伯塔省的恐龍公園組密切重疊。我們現在有強有力的證據表明，至少有一對北部和南部恐龍組合同時存在。
下一步是評估恐龍本身是否從北到南有所不同。在團隊迄今為止從一百萬年間隔內發現的15種恐龍中，有12種足夠完整，可以進行物種級別的鑑定。只有一種——格里波龍屬的一種鴨嘴龍——可能存在於更北的地方。該物種看起來非常類似於來自艾伯塔省的G. notabilis，但目前的鑑定尚不確定，並且正在進行調查以評估我們的物種是否是不同的物種。
除了這個單一的問號之外，浮現出來的圖景是清晰的。迄今為止，已鑑定的每一種其他凱帕羅維茨恐龍物種都與在更北方發現的物種不同。當小型至中型食肉動物，如卵形盜龍Hagryphus和傷齒龍Talos在古代猶他州遊蕩時，同樣的類群在艾伯塔省則由細顎龍Chirostenotes和傷齒龍Troodon分別代表。同樣，雖然一種名為Teratophoneus的大型、短臉霸王龍是猶他州地區的頂級陸地食肉動物，但諸如Gorgosaurus之類的其他霸王龍則在北方扮演著這個角色。凱帕羅維茨組中的食草恐龍也與北方的形式截然不同。其中之一是Parasaurolophus，一種奇異的鴨嘴龍，頭頂上有一個長長的管狀冠。此前已發現過三種Parasaurolophus，一種在艾伯塔省，兩種在新墨西哥州；猶他州的物種似乎是科學界的新物種。
角龍科動物也重複了這種模式。我們最近命名為Utahceratops的一種角龍科動物擁有一個長長的頸盾，長度接近七英尺。第二種頸盾較短的物種Kosmoceratops的頭骨裝飾極為華麗，頭上長有15個角，是所有恐龍中最多的。當Utahceratops、Kosmoceratops和第三種（尚未命名）角龍科恐龍在猶他州覓食時，不同種類的角龍在北方啃食植物。
在大階梯-埃斯卡蘭特新發現的凱帕羅維茨恐龍組合為拉拉米迪亞孤立的恐龍地理區提供了迄今為止最強有力的證據。雖然恐龍的主要類群在北部和南部都出現，但北方人和南方人是不同的物種。來自眾多地層的50多種坎潘階恐龍物種中，沒有一種可以被自信地歸入北部和南部。這些發現有效地駁斥了北部和南部不同組合僅僅是不完整的時空取樣的假象的可能性。相反，我們必須正視至少有兩個恐龍群落在這個陸地上共存了大約一百萬年的晚坎潘階時期這一事實。
巨人之地
這兩個群落中的許多恐龍都是巨型動物，這加深了拉拉米迪亞之謎。對現代陸生哺乳動物的研究表明，最大體型與陸地面積之間存在密切聯絡。大型動物往往活動範圍更廣，無論是作為個體還是作為物種，因為體型較大的動物需要更大的面積才能獲得足夠的食物。出於同樣的原因，家庭範圍更廣的物種往往具有較低的種群密度。因此，巨型陸生哺乳動物物種的最大體型反映了維持種群密度足夠低以避免過度開發食物資源，但又足夠高以避免滅絕之間的平衡。最終，大型脊椎動物的體型上限和物種多樣性都受到生理機能（更高的代謝率需要更多的食物攝入）、食物供應和陸地面積的組合的限制，而更廣闊的陸地面積通常支援更多種類的大型物種。這種關係對大型食肉動物提出了最嚴苛的要求，因為只有一小部分生態系統的總能量預算能夠到達食物鏈的頂端，因此它們必須維持比食草動物相對更大的家庭範圍。
從理論上講，巨型恐龍應該遵循與當今大型陸生哺乳動物相似的模式，在相對較小的拉拉米迪亞陸地上物種數量很少。然而，凱帕羅維茨組和恐龍公園組中代表的動物群落加在一起，至少包含17到20種同時期的巨型恐龍——也就是說，成年體重超過一噸的物種——其中大多數的體重超過兩噸。按照現代標準，這種情況似乎非常離奇。今天，地球上唯一能找到大量巨型動物的地方是非洲，那裡棲息著六種平均體重超過一噸的哺乳動物，它們都是食草動物：長頸鹿、河馬（大部分時間生活在淡水中而不是陸地上），以及兩種大象和犀牛。
的確，非洲和一些其他陸地在過去曾容納過更多的大型陸生物種。例如，在早更新世時期，大約在250萬年至200萬年前之間，非洲支援著大約16種大型食草哺乳動物：多種長頸鹿、大象、河馬和犀牛，以及幾種體重接近一噸的大型羚羊。然而，許多證據表明，拉拉米迪亞恐龍的例子是特殊的。
首先，拉拉米迪亞的面積不到更新世非洲的五分之一，因此那17到20個恐龍巨獸被限制在一個比它們的哺乳動物同行小得多的區域。此外，來自大規模死亡堆積或骨骼層的大量證據表明，許多種類的鴨嘴龍和角龍每年至少有一部分時間聚集在數百隻（甚至可能數千只）動物組成的大“獸群”中。其次，從更新世至今，以哺乳動物為主的生態系統中，很少有接近一噸的陸地食肉動物。事實上，陸地上的哺乳動物進化尚未產生甚至接近霸王龍體型的食肉動物。非洲最大的捕食者獅子通常體重不到600磅；相比之下，拉拉米迪亞至少是三種巨型霸王龍的家園，所有這些霸王龍顯然都超過了一噸。第三，雖然古生物學家在多個非洲國家發現了早更新世化石，但目前對拉拉米迪亞的取樣僅限於兩個同時期的地質地層。鑑於拉拉米迪亞恐龍的物種分佈範圍似乎比現代陸生哺乳動物小得多，並且同時期群落之間的重疊極少，因此拉拉米迪亞在坎潘階時期可能還生活著其他恐龍，這似乎是極有可能的。如果是這樣，拉拉米迪亞同時代巨型動物的總數可能遠遠超過20種。簡而言之，新的凱帕羅維茨證據強烈表明，在大型體型方面，恐龍超過了已知的哺乳動物物種豐富度上限。
保守的恐龍還是高產的植物？
非洲哺乳動物巨人和拉拉米迪亞恐龍巨人之間的這種比較，將我們帶回到萊曼假說引發的緊迫問題。恐龍是如何在如此小的區域內擠進如此多品種的巨型動物的？仍然存在兩種主要的可能性：要麼這些恐龍比現代巨人消耗的食物更少，要麼它們棲息的環境產生的食物比我們在現代環境中看到的更多。
科學家們長期以來一直在爭論恐龍的新陳代謝更像冷血外溫動物（如兩棲動物和爬行動物）還是溫血內溫動物（如鳥類和哺乳動物）。如果它們的新陳代謝率介於這些類群之間，導致它們的能量需求低於大型哺乳動物，那麼這種差異可能有助於解釋為什麼如此多的大型物種能夠共存在相對狹小的拉拉米迪亞陸地上。佛羅里達大學的布萊恩·K·麥克納布最近的研究支援了“金髮女孩”恐龍的概念——既不是冷血動物，也不是溫血動物，而是介於兩者之間的某種動物。麥克納布發現了一系列證據表明，恐龍較低的能量消耗可能使其群落能夠支援的生物量高達現代非洲食草哺乳動物生物量的五倍。
或者，相對於當今的陸地生態系統，晚白堊世的植物可能為大型食草動物提供了更豐富或更有營養的食物，或兩者兼而有之。植物的多樣性和豐度受降水、溫度、生長季長度和生態位可用性等因素控制。今天，植物的最大多樣性和生物量往往出現在熱帶地區，但在晚白堊世的溫室時期，高溫可能限制了赤道地區的植物和動物多樣性。相比之下，在拉拉米迪亞大部分地區所處的中緯度地區，氣候溫和，生長季長。在西部，拉拉米迪亞山脈和河流增加了可用生態位的數量。在東部，西部內陸海道在提供主要降水來源的同時，也緩和了溫度。丹佛自然與科學博物館的古植物學家伊恩·米勒和柯克·約翰遜迄今已從凱帕羅維茨地層中發現了近100種不同的植物品種。儘管還需要做更多的工作，但所有跡象都表明，拉拉米迪亞的恐龍群落是建立在豐富的植物資源和多樣性基礎之上的。
弄清楚是較慢的新陳代謝率還是增加的食物供應使恐龍達到如此巨大的體型和物種豐富度，還需要進一步的測試。我的直覺是，這兩種因素都有參與。我們可以肯定地說，恐龍的溫室世界與今天的世界截然不同。我們當今冰室地球的許多主要生物群落——例如，草原、苔原和雨林——在恐龍統治時期是不存在的，我們仍在努力瞭解它們的溫室前輩的基本情況。好訊息是，古生物學正變得越來越跨學科——涉及與地質學家、古生態學家和古氣候學家等人的合作——增加了產生富有成果的見解的可能性。
與此同時，我們在凱帕羅維茨組的工作，就像任何值得稱道的科學研究一樣，產生了與答案一樣多的問題。在失落的拉拉米迪亞大陸上，任何一個時期都存在多少個不同的恐龍群落？分隔北部和南部群落的屏障的性質是什麼？正如最初認為的那樣，這個邊界是否完全基於北部和南部之間的氣候變化？或者，正如一些地質學家現在懷疑的那樣，是否存在某種物理屏障，也許是一系列從山區流向大海的大河，位於猶他州北部和科羅拉多州的緯度？
最後一個值得注意的有趣含義是。如果事實證明，恐龍的物種分佈範圍往往比同等體型的哺乳動物小得多，那麼全球恐龍物種的豐富度可能遠遠高於之前的預期。也就是說，可能還有更多奇特而美妙的恐龍仍然埋藏在那裡，耐心地等待著被發現。