當 26 歲的查爾斯·達爾文於 1835 年乘坐 HMS Beagle 號帆船航行到加拉帕戈斯群島時，他幾乎沒有注意到一群鳥類，而這些鳥類現在與他的名字緊密相連。事實上，這位博物學家將一些現在被稱為達爾文雀的鳥類錯誤地歸類為燕雀。在達爾文返回英國後，鳥類學家和藝術家約翰·古爾德開始為 Beagle 號貨艙帶回的一組儲存完好的鳥類標本製作插圖，這位藝術家意識到它們都是不同種類的雀類。
從古爾德的作品中，自學成才的博物學家達爾文開始理解雀類的喙大小一定是如何經過世代變化，以適應各個島嶼上種子或昆蟲大小的差異。“看到在一個小的、密切相關的鳥類群體中結構的這種漸變和多樣性，人們可能會真的幻想，從這個群島最初鳥類的稀少性來看，一種物種被選取併為了不同的目的而進行了改造，”他在 1839 年返回後出版的《Beagle 號航行記》中寫道。
二十年後，達爾文將他對雀類適應不同島嶼條件的理解，轉化為一個完全成型的進化論，該理論強調自然選擇的力量，以確保更有利的特徵在後代中延續。達爾文的理論，其核心特徵經受住了來自科學和宗教批評家的嚴格審查，僅僅構成了一系列無窮豐富的研究問題的起點，這些問題繼續激勵著當今的科學家。生物學家仍在尋求實驗結果，以闡明自然選擇如何在分子水平上進行，以及它如何影響新物種的進化。
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達爾文著名的雀類在提供答案方面繼續發揮作用。這位科學家曾假設進化緩慢地進行，經過“漫長的歲月”，這種速度對於人類觀察者的短暫一生來說是難以察覺的。相反，雀類已經成為即時研究進化的理想研究物件，因為它們繁殖速度相對較快，在不同的島嶼上被隔離，並且很少遷徙。
自 1970 年代以來，普林斯頓大學的進化生物學家彼得·R·格蘭特和 B·羅斯瑪麗·格蘭特夫婦將加拉帕戈斯群島作為一個巨大的實驗室，觀察了超過 20,000 只雀類，並最終證明了新一代雀類的平均喙和身體大小是如何隨著
厄爾尼諾現象的來來往往，將氣候從潮溼轉變為乾旱而變化的。他們還記錄了可能正在出現的新物種的例子。
格蘭特夫婦只是眾多致力於見證進化過程的團隊之一，他們是進化有時可以以幾年而不是數百萬年為單位的狂熱爆發中進行的典範，這與達爾文對緩慢而穩步進展的描述相矛盾。這些研究的重點是非洲大湖區的慈鯛、阿拉斯加的棘魚以及中美洲和南美洲及加勒比海地區的 Eleutherodactylus 蛙等。
對進化的思考——通常是對只有最適者才能生存的沉思——擁有古老的淵源，甚至可以追溯到蘇格拉底。18 世紀和 19 世紀產生了關於生命如何進化的豐富推測，包括達爾文的祖父伊拉斯謨斯·達爾文在 1731 年至 1802 年間提出的觀點。
達爾文進化論是第一個能夠在 19 世紀及以後經受住嚴格的科學審查的理論。今天，研究人員配備了精密的照相機、計算機和 DNA 取樣工具，這些工具對於 Beagle 號的貨艙來說是完全陌生的，他們證明了達爾文著作的持續活力。這位博物學家與基礎科學和實際追求（從生物技術到法醫學）的相關性，是今年全球慶祝他誕辰 200 週年和他傑作《物種起源，或在生存鬥爭中對優勢種族的保護》出版 150 週年的原因。
達爾文的理論代表了現代科學的基石，與相對論、量子力學和其他重要的支撐結構並駕齊驅。正如哥白尼將地球從宇宙中心驅逐出去一樣，達爾文的宇宙將人類從自然世界的中心地位上取代。自然選擇解釋了加州大學歐文分校的進化生物學家弗朗西斯科·J·阿亞拉所說的“沒有設計師的設計”，這個術語反駁了一些神學家仍然在努力輕視進化論。“達爾文完成了哥白尼革命，為生物學描繪了自然是一個物質運動的合法系統，人類理性可以解釋它，而無需藉助超自然力量，”阿亞拉在 2007 年寫道。
在這個週年紀念年，達爾文最偉大的遺產可以在直接源於他的著作的大量研究和理論中找到。它也用來強調進化本身在過去 150 年中經歷了根本性的改變，即原始理論與基因科學的融合，而達爾文對基因科學的理解與古代人一樣少。
本期《大眾科學》特刊重點介紹了仍在解決的主要問題：自然選擇有多普遍？自然選擇在基因的分子水平上實際發生了多大程度？自然選擇運作的遺傳變異的起源是什麼？它是透過對單個基因、整個生物，甚至整個動物、植物或微生物群體進行適應性測試來運作的嗎？如果人類能夠對其環境甚至生物學進行嚴格的控制，它是否適用於人類？
天生的博物學家 像阿爾伯特·愛因斯坦和其他天賦異稟的人一樣，達爾文也按照自己的節奏行事。他沒有表現出任何學術早熟的跡象。年輕的達爾文出生於英國鄉村一個富裕的家庭，他是一個非常平庸的學生，討厭以經典為中心的課程的條條框框。（愛因斯坦是一個叛逆的青年和一個不穩定的大學生。）按照父親的意願，達爾文進入醫學院，但對解剖人體感到厭惡，並且從未完成學業。矛盾的是，當他狩獵時，他可以毫不費力地殺死鳥類和小動物，這只是他在觀察野生動物和收集標本的遠足中為自己設定的任務之一。
羅伯特·達爾文絕望地認為查爾斯永遠不會有任何成就，於是命令他的第二個兒子申請劍橋大學，以獲得一個可以讓他加入神職人員的學位。這個人的思想被一些牧師視為對宗教信仰的根本侮辱，但他畢業（勉強）獲得了神學學位。
儘管他的父親試圖勸阻他，但達爾文還是欣然接受了成為一艘名為 Beagle 號的勘測船的博物學家的邀請，他後來將這次經歷描述為“我思想的第一次真正的訓練或教育”。為期五年的環球航行讓他接觸到了自然世界，並有充足的時間進行思考，這塑造了他後來的思想。
沿途的里程碑包括體驗到熱帶巴西物種的巨大多樣性，以及化石的發現，包括在布宜諾斯艾利斯以南 400 英里處發現的一隻巨型樹懶，這讓他思考這些生物是如何滅絕的。阿根廷潘帕斯草原的高喬人講述他們殺害土著人民的故事，讓他了解了人類動物的原始領地衝動。當然，還有在“酷熱”的加拉帕戈斯群島相對短暫的五週停留，在那裡他能夠思考密切相關的龜類和嘲鶇物種是如何棲息在鄰近島嶼上的，這意味著這兩個群體具有共同的祖先。
在海上，達爾文還如飢似渴地閱讀了查爾斯·萊爾的《地質學原理》的兩卷本，該書包含了“均變論”的思想，即侵蝕、沉積和火山活動的過程在過去以與現在大致相同的速度發生。萊爾拒絕了當時盛行的災變論，後者認為由超自然力量驅動的突然而猛烈的事件塑造了地貌。在安第斯山脈內陸的一次徒步旅行中，探險家們發現了一個古代海洋沉積物被抬升到 7,000 英尺的高度，這有助於生動地展現萊爾的思想。
達爾文並沒有意識到他已經開始了一趟將永遠改變生物科學的旅程。為期 57 個月的旅程沒有產生任何突然的頓悟時刻，沒有任何相當於愛因斯坦 1905 年“奇蹟年”的時刻，在那一年，他發表了關於狹義相對論、布朗運動和其他主題的論文。這次旅程的寶藏可以稱之為巨大的資料庫：收集了 368 頁動物學筆記、1,383 頁地質學筆記、一本 770 頁的日記，此外還有 1,529 種裝在酒精瓶中的標本和 3,907 種乾燥標本，更不用說在加拉帕戈斯群島捕獲的活龜了。
當 Beagle 號於 1836 年 10 月返回英國時，達爾文的信件以及一些標本已經在英國科學家中流傳，鞏固了他作為同行的聲譽。這種認可確保了他父親對他兒子在神職人員中的地位的期望被拋到了一邊。幾年之內，達爾文與他的表妹艾瑪·韋奇伍德結婚，然後搬到了一個鄉村莊園，那裡的花園和溫室將為他的工作提供一個活生生的實驗室，直到他去世，這種生活方式得益於家庭的鉅額財富。自從探險之後，不明原因的疾病一直困擾著達爾文，症狀從頭痛到心悸再到肌肉痙攣，直到 1882 年去世，扼殺了任何進一步探險的想法。
理論的起源 達爾文在 1830 年代後期開始構建他的理論，但他等待了二十年才發表（並且只是在競爭對手阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士的壓力下才發表），因為他想確保他的事實和論點無可指責。
理論構建的過程幾乎以冰川般的速度緩慢進行。達爾文從他對萊爾的閱讀中，接受了地質景觀逐漸變化的思想，並推斷這也一定適用於生物有機體：一個物種一定孕育了另一個物種。當時一些其他的進化思想家也認同生物學的可變性。但它被認為是一個自然階梯——一個上升的階梯，其中植物或動物的每個譜系都透過從無生命物質的自然發生而產生，然後不可阻擋地朝著更大的複雜性和完美性發展。
達爾文拒絕了這種直線式的進步，而贊成現在所謂的分支進化，其中一些物種沿著不同的路徑從共同祖先分化出來，這與新物種可以從祖先物種分化出來的程度存在固定限制的普遍觀點相矛盾。達爾文回憶說，他在加拉帕戈斯群島觀察到的三種嘲鶇可以追溯到他在拉丁美洲觀察到的一種相關物種的單一殖民。他的分支“生命之樹”草圖是《物種起源》中唯一的插圖。
生命之樹的概念仍然需要一個進化的“方式”，這個空白導致了達爾文最革命性的思想，即自然選擇理論。從閱讀托馬斯·馬爾薩斯的作品中，達爾文認識到人口傾向於快速增長，從而耗盡有限的資源。他還痴迷於動植物育種。他會參觀農業市場並收集植物目錄。
1838 年，他意識到（最初只與少數朋友分享）自然界不是像牛飼養員那樣刻意選擇有利的特徵，而是有自己的方式來解決威脅要耗盡生態位的龐大人口統計學問題。從給定物種內巨大的遺傳多樣性中，自然選擇盲目地淘汰那些具有不太有利特徵的個體：本質上，這就是阿亞拉簡潔的“沒有設計師的設計”。此外，如果同一物種的兩個種群保持隔離——一個在沙漠中，另一個在山脈中——它們可能會在很長一段時間內發展成完全不同的物種，不再能夠繁殖。
《物種起源》於 1859 年匆忙出版，因為華萊士有一份手稿，得出了幾乎相同的結論。這本 155,000 字的“摘要”的第一批 1,250 冊立即售罄。達爾文論證的清晰性和可讀性脫穎而出。沒有人像對愛因斯坦的理論那樣嘲諷說，地球上只有三個人能理解他的著作。
達爾文在倫敦以南 16 英里的唐恩的鄉村莊園裡，花費餘生繼續透過蘭花和其他植物親身探索自然選擇。他把捍衛自己工作的任務留給了其他人。該書的出版引發了爭議，至今仍在以神創論辯論的形式延續，這些辯論仍然困擾著公立學校董事會。1860 年 8 月 11 日發表在《大眾科學》上的一篇文章描述了英國科學院的一次會議，會上“B·布羅迪爵士”駁斥了達爾文的假設，他說：“人類具有自我意識的力量——一種不同於物質世界中任何事物的原則，他不明白這種力量是如何起源於低等生物的。人類的這種力量與神聖的智慧是相同的。”但即使在當時，達爾文在頂尖科學家中也有許多捍衛者。該期刊報道，在同一次會議上，著名的約瑟夫·胡克告訴牛津主教，另一位與會批評家，這位牧師根本不理解達爾文的著作。
達爾文在《物種起源》中避免討論人類進化，但他的《人類的由來與性選擇》將人類的起源歸因於舊世界猴子，這種斷言也冒犯了許多人，並被漫畫報紙諷刺為半人半猿的科學家。即使在 1860 年代，達爾文的表弟弗朗西斯·高爾頓和其他人也開始抱怨現代社會保護其“不適者”免受自然選擇的影響。從納粹思想家到新自由主義經濟學家再到流行文化，對達爾文主義的歪曲和誤解至今尚未停止。美國小說家庫爾特·馮內古特曾評論說，達爾文“教導說，那些死去的人註定要死，屍體是一種進步。”
進化作為一種從共同祖先分支出來的後代的概念獲得了相對迅速的接受，但即使在科學界內部，對自然選擇的接受也來得慢得多。這種猶豫是可以理解的。在他的著作中，達爾文沒有描述遺傳機制，而是將其歸因於微小的、假設的“微粒”，這些微粒從每個組織中排出並轉移到性器官，在那裡複製並傳遞給後代。直到 1930 年代和 1940 年代，自然選擇才獲得廣泛接受。
正是在那時，現代綜合學說作為一個廣闊的框架出現，它調和了達爾文的自然選擇與格雷戈爾·孟德爾開創的遺傳學。1959 年，即《物種起源》出版一百週年之際，自然選擇的地位似乎得到了保證。
但在隨後的幾年裡，進化生物學的範圍不得不進一步擴大，以考慮諸如進化速度是否以陣發性和停頓性方式進行——一陣變化之後是漫長的停滯期。隨機突變是否經常被傳遞或消失，而沒有增強或削弱適應性，這個過程稱為遺傳漂變？每一種生物學特徵都是進化適應嗎，還是一些特徵只是提供生存優勢的物理特徵的隨機副產品？
該領域還不得不重新審視這樣一種觀點，即利他主義特徵可以透過在整個群體中發生的自然選擇來解釋。至於物種的起源，遺傳漂變又起什麼作用？此外，單細胞生物經常相互交換整套基因，這一事實是否破壞了物種的概念，物種被定義為生物群體彼此不能繁殖？這些辯論的持續激烈程度代表了進化生物學的活力——以及對達爾文活遺產的證明。
注：本文最初印刷時的標題為“達爾文的活遺產”。