儘管我們對世界的感知似乎毫不費力且瞬間完成，但實際上它涉及大量的影像處理，正如我們在之前的許多專欄中指出的那樣。 奇怪的是，目前對這一過程的科學理解很大程度上是基於對視覺錯覺的研究。
影像分析和將影像分解為不同特徵始於視覺處理的最早期階段。 這是透過多種技術在貓和猴子身上發現的，其中最直接的方法是使用微小的針頭——微電極——來拾取視網膜和大腦中與視覺相關的區域（大約有 30 個）的細胞的電訊號。 透過向受監測的動物展示各種視覺目標，研究人員瞭解到，早期處理大腦區域的細胞主要對僅僅一個視覺引數的變化敏感，而不是對其他引數的變化敏感。 例如，在初級視覺皮層（V1，也稱為 17 區）中，提取的主要特徵是邊緣的方向。 在顳葉中稱為 V4 的區域，細胞對顏色（或者，嚴格來說，是對光波長，不同的細胞對不同的波長做出反應）做出反應。 稱為 MT 區域的細胞主要對運動方向感興趣。
這些細胞的一個可能令人驚訝的特徵是，它們在受到刺激時的活動不是恆定的。 例如，一個對紅色做出反應的神經元最初會劇烈放電，但隨著它適應或因持續暴露而“疲勞”，其活動會隨著時間的推移而逐漸減弱。 儘管這種適應部分可能是由於神經遞質的消耗造成的，但它也可能反映了進化邏輯，即細胞的目標是發出變化的訊號，而不是穩態訊號（也就是說，如果沒有任何變化，細胞就真的沒有什麼可興奮的）。
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我們如何知道人類也存在這種細胞？ 簡而言之，我們是從類猿祖先進化而來的，沒有理由認為我們在進化過程中會失去這些細胞。 但是，我們也可以從心理學實驗的結果中推斷出人類中特徵檢測細胞的存在（和特性），在這些實驗中，短期觀看一種模式會非常具體地改變對隨後觀看的模式的感知。
例如，如果你觀看瀑布一分鐘，然後將視線轉移到地面上的草地上，草地似乎會向上移動。 這種錯覺的發生是因為大腦通常根據對不同運動方向做出反應的細胞之間的活動比率來解釋場景中的運動。 （同樣，您在電視螢幕上看到的各種色調是基於反射紅、綠、藍三種顏色的微小點的相對活動。） 透過凝視瀑布，您會使向下運動的細胞疲勞； 當您然後觀看靜止影像時，向上運動細胞中較高的基線活動會導致比率被解釋為草地向上移動。 這種錯覺暗示，由於“如果你能使其疲勞，它就一定存在”這一普遍原則，人腦一定具有這種特徵檢測細胞。 （這只是一條經驗法則。 我們中的一位“適應”了英國糟糕的氣候和食物，但他的大腦中沒有“天氣細胞”或“食物質量細胞”。）
瀑布效應（或運動後效，也稱為運動後效）最初由亞里士多德注意到。 不幸的是，正如 20 世紀哲學家伯特蘭·羅素指出的那樣，亞里士多德是一位優秀的觀察家，但卻是一位糟糕的實驗家，他讓自己的先入為主的觀念影響了他的觀察。 他錯誤地認為，運動後效是一種視覺慣性，一種由於大腦中受刺激的某些物理運動的慣性而繼續看到事物沿同一方向運動的趨勢。 因此，他認為草地似乎也會向下移動——彷彿要繼續模仿瀑布的運動！ 如果他花幾分鐘時間觀察和比較瀑布和草地的明顯運動，他就不會犯這個錯誤——但實驗並不是他的強項。 （他還宣稱女性的牙齒比男性少，但他從未費心數過亞里士多德夫人的牙齒。）
運動適應的原理與顏色後效所說明的原理並沒有太大不同。 盯著 a 中兩個垂直對齊的正方形之間的注視點——上面一個是紅色，下面一個是綠色。 一分鐘後，看看 b 中的空白灰色螢幕。 您應該看到一個幽靈般的藍綠色正方形，它位於您視野中紅色曾經出現的位置，以及一個微紅色正方形，它位於綠色曾經出現的位置。 如果您眨眼，效果會特別強烈。
這種顏色適應後效主要發生在視網膜中。 眼睛有三種受體色素——紅色、綠色和藍色——每種色素都由一種波長最佳地（但非排他性地）激發。 包含所有波長並因此平等地刺激所有三種受體的光會產生大腦解釋為白色的比率。 如果您的紅色受體因盯著紅色正方形而變得疲勞，那麼當您看到白色或淺灰色區域時，啟用比率會轉向有利於綠藍色，這就是您所看到的。
方向適應是科林·布萊克莫爾（當時在劍橋大學）發現的，是這種現象的另一個 striking 例子，只是（像瀑布效應一樣）它發生在大腦中，而不是眼睛中。 盯著 c 中逆時針傾斜的線條一分鐘（同時在中心圓盤內移動注視點），然後將視線轉移到 d 中的垂直線條。 您會驚訝地發現垂直線向相反方向傾斜，即順時針方向。 這種感知可以推斷出，方向特異性細胞確實存在於人腦中：對傾斜的適應“傾斜”了方向特異性神經元之間活動的平衡，有利於那些適應相反的順時針方向的神經元。
更令人興奮的是，塞萊斯特·麥科洛夫在 1960 年代初期在奧伯林學院休假期間發現了人類中的“雙重職責”細胞。 她的實驗表明，除了對顏色或方向有特定反應的細胞外，還有一些細胞僅對既傾斜又顏色合適的線條做出反應（也就是說，一個細胞用於“紅色線條順時針傾斜 45 度”或“綠色線條逆時針傾斜 10 度”，等等）。
觀看 e（水平黑紅條）10 秒鐘，將您的眼睛在中心注視點周圍移動（不要只盯著注視點），然後觀看 f（垂直綠黑條）10 秒鐘。 在它們之間交替大約 10 次。 這樣做，您會使視網膜中的所有顏色受體大致相等地疲勞。 如果您然後看白紙，您會看到白色——沒有顏色。 但是，如果您看 g 和 h，它們由黑色和白色水平或垂直條組成，就會發生一件令人驚訝的事情。 （在它們之間來回移動您的眼睛。） 白色水平線現在看起來帶有綠色色調，垂直線則帶有紅色！ 如果您看拼布被子 (i)，效果會更加 striking。
為什麼會發生這種情況？ 麥科洛夫效應表明，在視網膜處理之後，大腦視覺通路中的一些細胞會同時沿獨立維度提取兩個特徵。 為了簡單起見，假設只有四種類型的細胞：紅色-垂直、綠色-垂直、紅色-水平和綠色-水平。 因為 e 僅使紅色-水平細胞疲勞，所以您剩下未疲勞的綠色-水平細胞，當您看白色水平條紋時，這些細胞相對活躍。 因此，白色水平條紋看起來呈綠色； f 對細胞產生相反的效果：由於綠色-垂直細胞已被選擇性適應，白色垂直條紋現在看起來呈紅色。 但是，當您看空白白紙時，這些後效都不會發生，因為您的眼球運動確保視網膜上的所有顏色受體都受到同等程度的刺激，而具有方向特異性的皮層細胞則不會受到刺激。
因此，透過一個 10 分鐘的實驗，我們已經證明了大腦中神經元的存在，這些神經元需要特定顏色和方向的共同存在才能放電。 因疲勞這些神經元而產生的適應效應稱為條件後效。 麥科洛夫效應是一種方向條件顏色後效。
麥科洛夫效應的一個特殊方面是，一旦它在大腦中產生，它就可以長期存在。 下週再看，條紋很可能繼續看起來帶有紅色或綠色色調。 （後效的強度通常會隨著時間的推移逐漸減弱，除非您沉浸在黑暗中，在這種情況下，它會持續存在，不會減弱！） 因此，有人認為，條件後效與記憶和學習的共同點比與純粹的視覺適應更多。 這就好像在最初的適應（或暴露）階段，大腦在說，“每次我看到水平條紋時，世界上紅色太多了，所以讓我們少關注紅色。 而每次我看到垂直條紋時，我都會看到綠色太多了。 所以，當給我看垂直白色條紋時，讓我抑制綠色，當我看到水平白色時，讓我抑制紅色。” （同樣，您的大腦會說，“每次我踏入熱水浴缸時，它都很熱，所以讓我相應地重新校準我的溫度判斷。 我會預期它會很熱，並且不會驚訝地縮回我的腳。”）
已經表明，某些藥物（包括咖啡因）可以增強麥科洛夫效應的永續性。 這種現象值得進一步研究，作為一種研究感知機制神經化學的方法。 因此，視覺後效不僅可以讓我們深入瞭解介導感知的神經通路，還可以讓我們深入瞭解記憶和學習的神經基礎——也可能是藥理學基礎。