兩種齧齒動物的故事

老鼠給神經科學家上了關於愛的課程——或者至少是性的課程

在真人秀節目《單身漢》和《單身女郎》中，25位潛在的伴侶在一系列人為的邂逅和互動中爭奪一位理想的男性或女性。最吸引人的候選人每週都會收到一朵玫瑰，這象徵著他們在其他人中特殊的地位。這些節目充斥著代表浪漫和慾望的文化符號：外貌出眾的人、比基尼、熱水浴缸、美食、冒險約會、香檳。

所有這些戲劇性和魅力都導向了“最終玫瑰儀式”，在這個儀式上，玫瑰被贈予最受歡迎的伴侶。這一刻通常伴隨著求婚，儘管整個關係都是為電視觀眾上演的。不足為奇的是，在22個節目和最終玫瑰儀式中，只有兩對婚姻真正從這場令人困惑、資訊不足、不適應的交配遊戲中產生。

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與這種浮華的展示形成鮮明對比的是，老鼠——是的，老鼠——可以告訴我們浪漫的本質要素，而這些要素在真人秀版本的關係災難中肯定是缺失的。老鼠、小鼠和單配製的草原田鼠揭示的資訊闡明瞭愛情的一些黑暗秘密。這些齧齒動物提醒我們一些基本要素的重要性，這些要素對於成功的關係至關重要，無論您是什麼物種。

鼠性之樂
人們對老鼠進行了深入研究，使我們能夠將它們用作模型，以辨別激素、藥物、年齡和許多其他變數對性行為的影響。從數十年的研究中，我們知道老鼠在臥室裡遵循相當可預測的事件序列。

事情是這樣的：雄鼠透過嗅聞雌鼠來問候她。如果雄鼠似乎心不在焉，雌鼠可能會透過在籠子裡亂竄並做出終極的雌鼠調情反應：耳朵擺動來引起他的注意。當我看到這種行為時，我仍然感覺自己在看卡通片，當雌鼠引誘雄鼠靠近她時，耳朵看起來像小小的直升機螺旋槳。還有大量的嗅聞。雌鼠只有在她的四到五天發情週期中的12到20小時內才具有性接受能力，或者處於稱為發情期的行為狀態。只有在這個時候，在排卵後，雌鼠才會交配。事實上，如果雄鼠在她沒有發情時靠近她，她很可能會給他一腳。由於無法使用簡訊，雄鼠依靠它們的嗅覺系統來確定雌鼠是否有心情談戀愛。

只有當雌鼠處於發情期並引起了雄鼠的注意時，交配序列才會開始。當雄鼠爬到雌鼠背上並抓住她的兩側時，她會透過採取稱為脊柱前彎的姿勢來回應，其特徵是背部拱起，尾巴抬起。

在一系列最初的爬跨中，雄鼠試圖實現插入。如果並且當他這樣做時，伴隨插入的爬跨，持續僅僅200毫秒，被稱為插入。然後雄鼠再次爬跨雌鼠。在延長版的前戲中，這個序列將繼續，直到雄鼠實現8到12次插入。在最後一次爬跨和插入時，雄鼠最終射精。為了增強浪漫氛圍，雄鼠喜歡在這個過程中唱歌——他有一種特殊的超聲波發聲來宣佈他性表現的每個階段。

在這個持續約10分鐘的激烈序列之後，雄鼠會休息約五分鐘，然後，是的，重新開始整個儀式。如果不受干擾，這兩隻老鼠將重複這種繁殖舞蹈五次或更多次。（我喜歡看著我動物行為學講座中那些昏昏欲睡的男學生，當他們聽到關於這些老鼠性種馬的故事時，突然醒過來。）然而，隨著雄鼠繼續這場馬拉松式的約會，射精和下一次插入之間的時間，即射精後間隔，變得越來越長，彷彿雄鼠在約會之夜的過程中變得疲憊。

如果將一隻新的雌鼠放入籠子裡，即使雄鼠正在展示他的“我精疲力盡了”的表演，規則也會突然改變。隨著新的雌鼠出現在該區域，一個全新的序列開始了，這證明，對於老鼠來說，一點變化往往會增添情趣。

傳說所謂的“柯立芝效應”有一個相當獨特的命名由來。根據故事，在1924年競選連任期間，柯立芝總統和他的妻子格蕾絲參觀了一個養雞場。當柯立芝夫人注意到一隻獲獎公雞的性活力時，她詢問導遊這隻公雞一天平均有多少次性接觸。在得知這個數字相當高——一天高達20次接觸——後，她顯然印象深刻，並要求導遊向總統提及這個有趣的資訊。當柯立芝總統聽到這個統計資料時，他問這些接觸是否每次都與同一只母雞發生。導遊評論說，恰恰相反，每次都與不同的母雞發生。然後總統要求導遊將那個資訊轉達給柯立芝夫人。

當在正確的條件下測試時，我們現在知道雌鼠實際上控制著雄鼠爬跨和插入的時間。即使雄鼠喜歡快節奏的插入和射精，雌鼠也需要更長的間隔來確保受精和懷孕。如果雄鼠被拴在籠子裡，交配取決於雌鼠的前進，那麼她的最佳節奏安排就會變得明顯。

我們還可以使用老鼠性行為模型來了解某些藥物或環境條件對性反應的潛在干擾或增強。例如，在最近的一項研究中，一群義大利神經科學家想知道銳舞派對對人類性行為的影響。研究人員給老鼠服用了MDMA（搖頭丸），並在指定的時間段內播放了非常響亮的音樂。他們發現MDMA抑制了雄鼠的性活力，但令人驚訝的是，響亮的音樂在某種程度上減輕了藥物的負面影響，但沒有達到基線水平。因此，來自老鼠銳舞的資料表明，這種通宵派對對性反應有負面影響。

多年來，所有這些關於老鼠性行為的報告都使醫學界瞭解了不同激素對生殖過程各個方面的影響。世界各地的生育患者都受益於齧齒動物首次貢獻的基礎生殖內分泌學工作。

熱頭腦
編劇伍迪·艾倫曾戲稱大腦是他“第二喜歡的”器官。事實是，大腦對於性行為與生殖器官同樣重要。一系列生殖激素——如雌激素、睪酮、孕酮和催乳素——拉動了生殖反應的適當神經觸發器。在齧齒動物中，如果激素被移除，行為也會被移除；因此，它們的性反應被認為是激素依賴性的。這些激素透過其安全系統——血腦屏障——進入大腦，並激活負責生殖行為的特定區域來發揮作用。

在雌性中，焦點一直集中在稱為下丘腦的小結構上。通常，這個針頭大小的區域與動機行為有關，例如進食、飲水、交配、逃跑和戰鬥。我經常告訴我的學生，這個結構負責四個F：進食（feeding）、逃跑（fleeing）、戰鬥（fighting）和……交配（mating）。在這個結構內，有功能相似的神經細胞簇。所謂的腹內側下丘腦核與雌鼠的脊柱前彎密切相關。如果這個大腦區域被破壞，雌鼠將不再表現出雄鼠爬跨她所需的姿勢。此外，如果將生殖激素孕酮輸送到該區域，它會引發雌鼠的調情行為——跳躍、亂竄和耳朵擺動。與其他大腦區域一起，腹內側下丘腦也影響進食，告知我們何時吃飽。也許雌性大腦認為食物和性行為沒什麼區別，這解釋了為什麼巧克力在據說是最浪漫的情人節那天如此暢銷。

大腦的獎勵神經化學物質多巴胺及其獎勵迴路的中心——伏隔核——也參與了交配反應。如果伏隔核受損，雌鼠拒絕雄鼠的次數會比它們擁有完整獎勵迴路時更多。20世紀70年代的一項有趣研究提供了強有力的證據，證明了雌鼠對性接觸的動機強度。研究人員發現，雌鼠會跑過帶電的柵格以接近雄鼠，這一發現與女性在交配中扮演被動角色的觀點相反。

下丘腦的另一部分，視前內側區，有助於雄鼠的性反應，杏仁核也是如此，杏仁核控制情緒處理。在劍橋大學神經科學家巴里·埃弗裡特和他的同事進行的一項似乎重現了阿姆斯特丹紅燈區的實驗中，他們訓練雄鼠按下槓桿以獲得具有性接受能力的雌鼠。在雄鼠學會這項任務後，科學家們破壞了視前內側區，並將動物放入性行為室。大腦受損的老鼠繼續按下槓桿以獲得雌鼠，這表明它們仍然想要雌鼠，但一旦雌鼠被送來，雄鼠就未能與她交配。杏仁核受損後，情況恰恰相反：這些雄鼠沒有按下槓桿以獲得雌鼠——它們的慾望消失了——但如果雌鼠被呈現出來，它們會與她交配。透過這種方式，埃弗裡特和他的團隊分離了性慾和性表現。

大腦的獎勵迴路也參與雄性性行為。如果研究人員將苯丙胺——一種增強多巴胺的藥物——注入杏仁核受損的雄鼠大腦的快樂中心，雄鼠恢復了按下槓桿以獲得雌鼠的行為，這表明來自獎勵中心的刺激彌補了杏仁核功能的缺失。當有性接受能力的雌鼠被放置在屏幕後面時，大腦快樂中心的多巴胺也會自然增加。

更聰明為了耐力？
因此，很明顯，大腦啟動並增強了性行為。普林斯頓大學的伊麗莎白·古爾德和她的同事，包括我以前的學生之一埃麗卡·R·格拉斯珀進行的一項引人入勝的研究表明，反之亦然；沒錯，性行為增強大腦。古爾德因其證實哺乳動物大腦在一生中都會產生新神經元的工作而廣受讚譽。這個過程，稱為神經發生，在老鼠身上得到了充分的證明。與壓力和高壓力激素相關的條件通常與低水平的神經發生有關。古爾德想知道，一種可以被描述為既有壓力又有回報的行為——即性行為——是否會導致神經發生增加。

為了驗證她的假設，古爾德將普林斯頓雄鼠暴露於一只具有性接受能力的雌鼠（急性性體驗）或14天的性體驗（慢性性體驗）。兩組動物都注射了溴脫氧尿苷，這是一種在細胞分裂過程中摻入DNA的物質，在新生成的腦細胞上留下生理標記；這種技術對於辨別新腦細胞何時誕生非常方便。科學家們還測量了接受性治療的老鼠的壓力激素並評估了焦慮行為。他們發現，獲得性機會的老鼠的大腦在海馬體中顯示出更高的神經發生率，海馬體是參與學習、記憶和情緒處理的大腦區域。

只有急性性體驗被確定為對動物有壓力。慢性性行為組不再有高壓力激素，並且在行為焦慮測試中表現出焦慮減少。作為額外的好處，當研究人員觀察慢性性行為組的神經細胞時，他們發現連線結構或樹突的生長增強了。因此，即使性行為是有壓力的，至少在開始時是這樣，但行為的回報方面似乎導致了新神經細胞的產生以及大腦中對學習和記憶至關重要的區域中現有神經元之間更復雜的連線。這項研究表明，性行為構建了更復雜的大腦。是的，我說了。

Ratmatch.com
我不能自信地說老鼠不被強壯的肌肉、夢幻般的眼睛或大筆銀行存款所吸引。我只能確認科學文獻表明，老鼠使用了一種更復雜的相容性篩選技術。如果一隻雌鼠可以寫一份單身廣告，它可能會這樣寫

來自8號街區的雌鼠正在尋找居住在至少七個街區之外的健康年輕雄鼠，他不害怕讓雌鼠控制浪漫邂逅的時間。外套顏色無關緊要，但多樣化的免疫系統很重要——與我自身非常不同的主要組織相容性複合體對於確保我們後代的健康至關重要。我一心想要一個家庭，但我不期望父親留下來。我知道雄鼠的大腦不一定適合養育子女所需的複雜社互動動。如果有興趣，請在當地的小巷裡與我見面。我這個發情週期只剩下五個小時了！

我意識到大多數人認為老鼠在完成關係之前很少進行篩選，但事實是，至少對於雌鼠來說，浪漫是認真的。例如，約翰霍普金斯大學公共衛生學院的傳染病專家格雷戈裡·格拉斯一直在追蹤巴爾的摩城市老鼠為了尋找配偶而行走的距離。他的DNA測試表明，奔波於各地的雌鼠正在長途跋涉——最多七個街區——而雌鼠當地社群裡有很多可用的雄鼠。為什麼要走這麼遠？研究人員尚未找到答案，但一種可能性可能與一點基因篩選有關。雌鼠用它們令人印象深刻的嗅覺系統完美地做到這一點。

似乎由遺傳免疫藍圖的組成部分產生的蛋白質具有獨特的氣味。免疫系統的這一部分——主要組織相容性複合體（MHC）——由一組基因組成，這些基因編碼蛋白質，這些蛋白質提供關於免疫系統對抗病原體能力的資訊。動物的MHC越多樣化，它就越有能力應對其一生中遇到的各種免疫挑戰。簡而言之，動物的環境中有很多不同的細菌；擁有更多樣化免疫工具包的老鼠具有優勢。

因此，雌鼠更有可能選擇MHC與自身不同的雄鼠作為配偶，以便她的後代能夠很好地武裝起來對抗免疫攻擊。因此，MHC不同的雄鼠的氣味對於雌鼠來說確實很性感，並且可能將它們從家中遠處引誘過來。當雌鼠被允許在半自然棲息地選擇自己的配偶時，它們的後代的MHC比那些與指定的雄鼠在實驗室交配產生的後代的MHC更加多樣化。因此，在沒有遺傳諮詢師的幫助下，小鼠驗證了它們的配偶的免疫概況，從而增加了它們後代的生存機會。

您可能會認為人類不可能使用這種基因篩選策略。但是一系列“臭味T恤”研究表明，人類女性更喜歡與她們親緣關係較遠且MHC概況更多樣化的男性的T恤氣味。而當牛津大學的研究人員最近比較了夫妻與隨機選擇的個人對的MHC時，他們發現夫妻的MHC差異性比隨機配對的個體更大。這項研究告訴我們，人類夫妻確實在他們的配偶選擇中使用了MHC，即使這種行為肯定不是有意識的。

個體的總體健康狀況也可能影響他或她的吸引力。我以前的學生之一，約翰霍普金斯大學的綜合生物學家薩布拉·L·克萊因對齧齒動物在潛在配偶中發現的性感之處進行了廣泛的研究。在她與俄亥俄州立大學神經科學家蘭迪·J·納爾遜進行的一項有趣的研究中，這些研究人員操縱了來自兩個不同田鼠物種的雄鼠的健康狀況——一種是一夫一妻制（關係忠誠的田鼠），另一種是一夫多妻制（喜歡拈花惹草的田鼠）。他們設計了一種類似“單身女郎”式的調查，其中一種或兩種物種的雌鼠可以在兩隻雄鼠之間做出選擇，一隻雄鼠因細菌內毒素LPS而生病，另一隻雄鼠接受了無害的生理鹽水注射。科學家們假設，一夫一妻制雌性田鼠會更密切地關注雄鼠的健康狀況。畢竟，她正在展望與這個傢伙的漫長未來。果然，一夫一妻制雌性田鼠與健康、注射生理鹽水的雄鼠相處的時間更長，而雄鼠的健康狀況並沒有影響一夫多妻制田鼠的浪漫選擇。

草原田鼠伴侶
在他的廣播節目《草原之家伴侶》中，加里森·凱勒吹噓在（虛構的）沃貝貢湖鎮，“所有的女人都很堅強，所有的男人都很英俊，所有的孩子都高於平均水平。”在它們的社群中，草原田鼠以另一種方式脫穎而出：一旦它們中的兩個結合，這對伴侶就會終生在一起；即使一方去世，另一方也極少建立新的配對關係。真可謂“至死不渝”！

伊利諾伊大學厄巴納-香檳分校的神經科學家C·蘇·卡特研究了草原田鼠長期配對關係的神經化學基礎。在一項研究中，她和她的同事給雄性和雌性田鼠施用了兩種神經肽，催產素和血管加壓素。催產素以其在哺乳和分娩中的作用而聞名，也參與積極的社會反應；血管加壓素調節生理功能，如液體瀦留和社會反應。卡特和她的同事發現，這些神經肽促進了雄性和雌性田鼠配對關係的形成。也就是說，如果在熟悉的伴侶和陌生的動物之間做出選擇，這些神經肽會引導草原田鼠與熟悉的伴侶相處更多的時間。當這些神經肽被化學阻斷時，就不會形成對先前伴侶的偏好。

拉里·J·楊的團隊在埃默裡大學醫學院也追蹤了雌性田鼠體內催產素受體的模式。該團隊已在伏隔核和前額葉皮層（負責認知功能的區域）周圍發現了豐富的這些受體群。此外，多巴胺促進了雄性和雌性草原田鼠的配對關係。因此，對這些齧齒動物羅密歐和朱麗葉的研究揭示了一種浪漫雞尾酒的配方：催產素和血管加壓素，再加上少許多巴胺。當然，研究表明這是一個微妙而複雜的過程，因此愛情藥水不太可能很快上市銷售。