在高峰時段擁擠的車站匆忙趕火車時，我在人群中認出了一張面孔——熟悉的五官輪廓，笑紋和右眼上方的痣。我立刻認出這張獨特的面容屬於我以前的同學羅伯特。
我們大多數人都非常擅長識別人臉，即使所有面孔都具有相似的特徵，大致以相同的結構排列：兩隻眼睛被一個標準的鼻子隔開，以及嘴巴、下巴和臉頰。我們同樣擅長解讀面部表情，以直覺地瞭解一個人的情緒，並提取有關個人的性別、年齡和注視方向的資訊。我們在一秒鐘內完成這種解讀，這種能力對於正常的社互動動至關重要。
人類對面孔的感知超越了對其他物體和模式的感知。你能想象在某人的購物車中認出你剛剛在農產品堆裡看到的某個特定的澳洲青苹嗎？蘋果在我們看來並不像面孔那樣具有明顯的特徵；樹木、汽車、蝴蝶，以及任何你能想到的東西，情況都是如此。
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神經科學家長期以來一直在爭論人類面孔感知的生物學基礎。由於這項技能對於交流至關重要，許多研究人員認為，已經進化出專門的神經硬體來檢測面孔。事實上，早在 1970 年代，研究人員就在猴子大腦的一個小部分中發現了神經元，這些神經元對面孔的反應遠強於對任何其他物體的反應。從那時起，視覺科學家在人類視覺系統中發現了一個區域，該區域似乎同樣對人類面容敏感。更重要的是，由於腦損傷或先天性異常，人們可能會選擇性地喪失識別人臉的能力[參見托馬斯·格魯特撰寫的“遺忘面孔”；《大眾科學·思想》，2007 年 8 月/9 月刊]。
許多心理學家認為，在參與識別人臉的大腦區域中，會發生一種獨特的視覺處理型別。這種處理可能實現更高的感知精度，並可能解釋諸如我們相對於其他物體的倒置示例，驚人地無法識別倒置面孔之類的發現。另一些人認為，面孔檢測神經元以與其他大腦神經元區分物體相同的方式處理面孔，只不過它們因為對面孔的更多經驗而對細微之處進行了更精細的調整。更有一群持相反觀點的視覺科學家完全反對先天性面孔檢測器的存在，他們認為，對面孔的練習訓練了通用的物體檢測器來對面容做出反應。
除了滿足我們的好奇心之外，更好地理解人類面孔感知可能有助於醫生診斷和治療自閉症等疾病，在自閉症中，面孔感知嚴重受損。它還可以幫助開發能夠透過面部特徵區分人與人之間的機器人裝置。
倒置效應
面孔感知可能涉及獨特的神經過程的想法最初出現在 1960 年代後期，當時在麻省理工學院的心理學家羅伯特·K·殷比較了 70 名學生識別面孔照片或繪畫的能力，以及他們識別飛機、房屋和沒有明顯面孔的卡通人物的能力。只要照片是正立的，學生們識別面孔的次數就比識別其他物體的次數更多。他們發現所有影像都更難倒置識別，但與正立的其他物體影像相比，倒置的面孔尤其難以辨認。
基於這種所謂的面孔倒置效應，殷提出，識別人臉需要大腦中某種型別的視覺處理，這種處理與用於感知其他物體和模式的處理不同。特別是，他推測面孔感知可能比物體感知更具整體性——或者說，是一次性的，而大腦被認為是從物體的組成形狀來感知物體的。
在視覺感知的傳統解釋中，眼睛後部視網膜中的光檢測器對光點反應最強烈。來自這些細胞群的訊號最終在初級視覺皮層 (V1) 中匯合，該皮層位於大腦後部，神經元在那裡對線條或邊緣的反應最佳。來自這些神經元的訊號結合在一起，在它們沿著視覺區域的層次結構向上移動時，組裝成越來越複雜的形狀，從 V2 到 V4，最後到達顳下皮層，那裡的細胞被調整為感知複雜的物體，如面孔、鳥類和汽車。
這種基於形狀的處理對於大多數倒置物體可能運作良好。但殷推測，倒置面孔可能會優先破壞僅對面孔起作用的整體處理。
與此同時，其他研究人員正在考慮對面孔感知獨特性的其他解釋。一些人認為，大腦不是整體處理面孔，而是分兩步解剖人類面容，首先識別其特徵，然後計算其配置。因此，面孔倒置效應可能源於未能處理倒置面孔的配置，只留下特徵作為面孔獨特性的唯一指南。
維也納大學的心理學家赫爾穆特·萊德爾已經證明，面孔的空間特徵——例如，眼睛之間的距離以及鼻子和嘴巴之間的距離——對於面孔識別非常重要，並且對方向也非常敏感。例如，在 1998 年的一項研究中，萊德爾和愛丁堡大學的心理學家維姬·布魯斯修改了面孔圖片，僅改變了它們的特徵或特徵之間的空間關係。這兩種型別的改變都使面孔對觀看者來說更加獨特，並且比原始面孔更容易識別。但是，當面孔倒置時，那些具有不尋常特徵關係的面孔被證明遠不如那些經過修飾特徵的面孔那樣獨特或熟悉。萊德爾和布魯斯得出結論，面孔感知既涉及處理個體特徵及其配置，但倒置面孔會優先破壞後者。
進一步的證據表明，與整體感知假設相比，配置想法可能更好地解釋了倒置效應。在 2000 年，萊德爾和布魯斯報告說，他們要求受試者透過獨特的特徵組合（例如，眼睛和頭髮顏色）或特徵之間獨特的關系來識別面孔。正如預期的那樣，倒置面孔使那些由不尋常的特徵關係定義的面孔比那些具有區分特徵的面孔更難識別。但令人驚訝的是，與具有兩種獨特屬性的面孔相比，具有奇怪配置的面孔在倒置時也更難識別，這加強了配置理論而不是整體解釋倒置效應。
2006 年，萊德爾與維也納大學心理學家克勞斯-克里斯蒂安·卡本及其同事一起發表了一項研究，表明面孔失認症患者在面孔匹配任務中遇到最大困難，當面孔僅在特徵的空間關係上有所不同時。因此，理清面部特徵配置的問題也可能解釋面孔識別中的一些病理缺陷。
面孔空間
與此同時，研究人員已經確定了人類大腦中可能發生這種分類的位置。1997 年，現任職於麻省理工學院的心理學家南希·坎維舍及其同事使用功能性磁共振成像 (fMRI) 掃描了 15 人的大腦，當他們觀看完整和打亂的面孔、面孔和房屋的全正面檢視，或面孔和人類手部的四分之三檢視時。在每種情況下，他們稱為梭狀回面孔區 (FFA) 的藍莓大小的區域，位於梭狀回中，對完整的面孔刺激的反應更強烈。
並非所有科學家都相信 FFA 都專注於特徵排列。另一種理論，最初由現任職於倫敦大學金史密斯學院的心理學家蒂姆·瓦倫丁於 1991 年提出，面孔感知圍繞原型面孔的表示展開，大腦將所有其他面容與之進行比較。德國蒂賓根大學的認知科學家馬丁·A·吉澤認為，在大腦中，這個參考面孔可能是對看到許多不同面孔產生的活動模式的平均值。一些科學家將多維面孔空間視覺化，其中包含所有面孔的平均值在其中心，而各個面孔從原點輻射出來，作為其獨特性的函式。這張圖與誇大特徵（如漫畫中所做的那樣）使面孔更容易識別的觀察結果相符。
吉澤與現任職於美國國家心理健康研究所的神經生理學家戴維·A·利奧波德和莫斯科高等神經活動與神經生理學研究所的伊戈爾·V·邦達爾一起，在獼猴的視覺系統中測試了面孔空間假設，獼猴識別面孔的能力與我們自身非常相似。他們透過合併大量人臉的特徵建立了一個“平均”人臉，然後根據該規範構建了漫畫。他們向猴子展示了這些面孔，同時測量了顳下皮層神經元的活動，這是它們的面孔檢測細胞所在的位置。
在 2006 年，他們報告說，平均面孔從面孔神經元中引起的活動水平相對較低，並且隨著漫畫變得越來越獨特，神經元反應變得越來越強烈。“發出面部規範偏差訊號的細胞對人臉形狀的微小變化反應強烈，”吉澤說。“這種[機制]使我們能夠用有限數量的神經元識別最小的差異。” 它也可能解釋為什麼面部表情的變化只需學習一次，而無需為每個新面孔重新學習。
然而，並非所有人都相信這些發現證明大腦使用基於規範的系統來處理面孔。例如，喬治敦大學的計算神經科學家馬克西米利安·裡森胡伯說，結果可能反而反映了神經元“適應頻繁顯示的面部規範，然後隨後對其反應較弱”的一般趨勢，這種趨勢並非特定於面孔識別。
塑造形狀
事實上，裡森胡伯反對認為看到面孔需要大腦進行任何此類特殊計算的想法。相反，他說，面孔感知的運作方式與物體感知相同。他和他的同事建立了一個基於標準形狀的視覺處理計算機模型，並表明它可以解釋人類在感知面孔方面的優勢，以及對正立版本的極端偏好，只需新增一個額外的成分：專業知識。
基於經典的視覺理論，裡森胡伯的模擬將物體表示為組成形狀的集合。檢測（例如）斑點或邊緣的神經元將資訊傳遞給對更復雜模式做出反應的細胞，直到最終細胞對整個物體做出反應。大腦特定區域中的細胞對不同類別的物體做出反應，並且在每個區域內，各種物體都會激發不同的細胞——這是一個人區分物體的能力的擬議生物學基礎。
專用於一類物體的神經元越多，它們在該類物體中可以做出的區分就越多。因此，裡森胡伯推斷，當一個人發展出識別蝴蝶或汽車等方面的專業知識時，大腦會招募更多的神經元，以便對它們進行更精細的區分。“面孔包含每個人都精通的一個物體類別，”裡森胡伯解釋道。因此，在他的模型中，他透過為面孔感知分配大量神經元來巧妙地處理面孔感知：在不同的場景中，虛擬視覺區域 V4 中的 70 到 190 個神經元組向 180 個獨立的面孔單元提供資訊，每個面孔單元都針對不同的面孔進行調整。
為了確定這些模仿神經元區分面孔的能力有多強，裡森胡伯和他的同事向它們輸入了數字肖像，這些肖像以逐步的方式與原始肖像不同，從 1 個到 10 個“變形步驟”。正如他們在 2006 年報告的那樣，他們發現接收更多輸入的面孔單元比輸入較少的面孔單元更精細地調整到特定的面孔；即使對於非常類似於他們“最喜歡”的面孔的面孔，它們的反應也遠不那麼強烈。並且面孔單元越具有辨別力，它對該面孔的倒置版本的反應就越弱，這為倒置效應提供瞭解釋。“我們的模型是第一個以定量方式解釋行為資料的模型，”裡森胡伯聲稱。
為了確定大腦是否真的以這種方式看待面孔，裡森胡伯的團隊掃描了 13 人的大腦，當他們看著變形肖像時。如果面孔細胞僅僅是模型建議的高度選擇性的形狀檢測器，那麼面孔中即使是很小的差異也應該激發 FFA 中一組不同的神經元。事實上，僅相差一個變形步驟的面孔激活了不同的，但重疊的細胞組。隨著肖像對變得越來越不同，響應細胞組也變得如此，直到相隔 10 個變形步驟時，面孔激發了完全獨立的細胞簇。“我們有不同的神經元組對不同的面孔做出反應，”裡森胡伯總結道。“這使我們不僅能夠區分相似的面孔，而且能夠更輕鬆地記住新面孔。”
裡森胡伯說，人們並非天生就具備做出如此精細區分的能力。研究表明，兒童大約在 14 歲時才能達到成人般的面孔識別能力。因此，儘管可能存在用於識別人臉的先天神經硬體，但觀察人類面容的經驗也很可能在大腦面孔區域的成熟中發揮作用。裡森胡伯和其他人認為，這個過程涉及招募額外的微調細胞。
斯坦福大學心理學家卡拉尼特·格里爾-斯佩克託及其同事現在已經獲得了該理論的解剖學證據。這些研究人員使用 fMRI 比較了成人和兒童的 FFA 以及其他參與物體感知的大腦區域的大小。他們在 2007 年報告說，成人的 FFA 明顯更大，並且這種擴張與更好的面孔記憶相關。
專家之眼
當然，人們可以獲得其他物體的視覺專業知識，並且一些證據表明，這種知識可以產生一些與人們在面孔方面表現出的相同的感知怪癖，這為面孔和物體感知並非如此不同的觀點提供了支援。例如，早在 1986 年，麻省理工學院心理學家雷亞·戴蒙德和蘇珊·凱里報告說，他們在犬類專家（在這種情況下是經驗豐富的犬類選美比賽陪審員）中發現了狗臉的倒置效應。在他們的實驗中，當狗的照片倒置時，陪審員無法再識別狗的品種。
從解剖學上講，一些研究表明，這種特殊敏銳度的基礎是在靠近但獨立於 FFA 的大腦區域中發展起來的，即使視覺系統以類似的方式檢測到面孔，也保持了面孔專用神經區域的概念。2004 年，西澳大利亞大學的心理學家吉莉安·羅茲及其同事指出，蝴蝶專家的大腦區域專門用於解析蝴蝶。研究人員發現，當鱗翅目昆蟲愛好者觀看人臉時，對這些有翼昆蟲的檢視反應最佳的神經元靠近但很大程度上獨立於對人臉反應強烈的細胞。“你在一個非常接近喜歡面孔的神經元的腦區為蝴蝶專家進行了學習，”裡森胡伯評論道。
在 2007 年的一項研究中，裡森胡伯和他的同事記錄了這種視覺學習對汽車專業知識的人的生物學影響。他們確定，在所謂的外側枕葉皮層中，一組聚集的神經元在科學家訓練研究物件識別汽車後，變得對不同型別的汽車更具選擇性。這些發現表明，當學習區分不同物體類別的成員時，大腦確實使用了很大程度上獨立的神經元群體，並且 FFA 是面孔的大腦位置。
然而，這個想法仍然存在爭議。其他工作反駁了 FFA 中的神經元忠於面孔的假設，而是表明它們可以轉換對一個人已經發展出專業知識的其他物體或模式的忠誠度。在 1990 年代後期，當時在耶魯大學的心理學家伊莎貝爾·高瑟及其同事檢測到，在接受過訓練以識別他們稱為 greebles 的奇異結構（與鳥頭有些相似）的測試物件中，FFA 的活動增強。
觀看 greebles 在之前沒有接觸過它們的人的 FFA 中引起的活動遠少於有接觸過的人。更重要的是，與面孔一樣，當 greeble 專家觀看倒置的 greebles 而不是正立的 greebles 時，FFA 的活動較少。現任職於範德比爾特大學的高瑟得出結論，當一個人必須識別一組相似專案中的特定專案時，無論物體型別如何，FFA 都會受到刺激。
但是，即使是面孔必須與大腦中的其他位置共享位置的觀點，也沒有減少我們解碼面孔的非凡能力的奇蹟，也沒有減少它們在我們生活中的重要性。正如 18 世紀物理學家格奧爾格·克里斯托夫·利希滕貝格曾經說過的那樣：“地球表面最有趣的表面是人臉。”