會唱歌的小鼠可能與人類和鳴禽一樣是聲音學習者

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我的高中生物老師曾經告訴我,生物學中除了活著和死亡,以及懷孕和未懷孕之外,沒有什麼是非此即彼的。他說,任何其他變異都存在於一個連續統中。無論這種說法在技術上是否準確,它都闡明瞭生物生命的一個重要特徵。也就是說,生物世界中很少有事物能完全歸入類別。今天在《PLoS ONE》上發表的一項新發現,由杜克大學的古斯塔沃·阿里亞加、埃裡克·P·周和埃裡希·D·賈維斯撰寫,為科學家曾經認為是絕對的但實際上可能並非如此的現象列表又添一筆。

研究人員的共識是,一般來說,動物可以整齊地分為兩類:歌唱者和非歌唱者。歌唱者包括鳴禽、鸚鵡、蜂鳥、人類、海豚、鯨魚、蝙蝠、大象、海獅和海豹。這些物種的共同點——也是它們與動物世界中的非歌唱者區別開來的地方——是它們是聲音學習者。也就是說,這些物種可以改變從喉(哺乳動物)或鳴管(鳥類)發出的聲音的組成,包括音調等聲音質量,以及句法(歌曲各部分的特定順序)。鳴禽和鸚鵡已被證明是理解人類語言和語言習得的極好模型,這也許並不令人驚訝。當猴子或非人類猿類等其他動物發出聲音時,它們總是天生的、通常是反射性的,而且永遠不是後天習得的。

但是,聲音學習者/非學習者的二分法真的能反映生物學現實嗎?也許不是。事實證明,小鼠使情況變得更加複雜。


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大約在過去一百年中,研究人員才知道小鼠在交配過程中會發出聲音。科學家長期以來未能發現的原因是,人類的耳朵無法聽到它們的聲音。但是,在2005年,霍利和郭在《PLoS Biology》雜誌上發表的一篇論文中提出,應該將小鼠產生的超聲波發聲視為歌曲,而不是叫聲。

許多物種都會發出叫聲,這些叫聲有不同的用途。有些主要用於交配,有些用於指示食物的存在,還有一些用於通知群體成員捕食者的存在。雖然有些叫聲確實可以被認為是音樂性的,但科學家傾向於區分“叫聲”和“歌曲”。與由單個音節(有時重複)構成的叫聲不同,歌曲包含多個音節,這些音節以特定的(非隨機的)順序構建,通常帶有重複的短語。叫聲往往在給定物種的多個個體中是相同的,而歌曲往往因歌唱者而異。

如果僅僅基於可觀察到的行為,歌唱者和非歌唱者之間的二元區分可能沒有那麼令人信服,但事實證明,這種二分法反映在神經生物學中。在人類和鳴禽中都存在特殊的神經迴路,這些迴路與聲音學習獨特相關。

小鼠一直牢牢地位於“非聲音學習”組中,但如果霍利和郭將小鼠的發聲稱為歌曲是正確的,那麼阿里亞加和他的同事推斷,它們可能表現出與鳥類和人類相同的神經生物學特徵。歌曲學習者的標誌性神經生物學特徵之一是,一個從大腦頂部的運動皮層開始的迴路直接投射到控制發聲器官的腦幹部分。阿里亞加說,在任何其他非歌唱物種中,都從未見過這些迴路,“儘管已經努力尋找了五十年以上,尤其是在非聲音學習的鳥類和非人類靈長類動物中。”

研究人員發現,小鼠確實有一個大腦回路,該回路從初級運動皮層開始,直接投射到負責控制喉部的腦幹部分,並且重要的是,在雄性小鼠唱歌時該回路處於活動狀態。與鳥類和人類相比,不同之處在於該回路較弱、較稀疏。它在那裡,只是沒有那麼強。

當鳴禽或人類的這條通路被破壞時,它們會變得無法發出已經學會的聲音(歌曲),但仍然能夠發出它們天生的聲音(叫聲)。因此,阿里亞加想看看如果他用化學方法停用某些小鼠的這些迴路會發生什麼。雖然受損的小鼠仍然能夠唱它們的歌,但它們聽起來不太對勁。它們的發聲的音調和頻率都受到了影響。

歌唱者和非歌唱者之間的另一個區別是,當歌唱者失聰時,他們的歌曲(以及人類的語言)會退化,但對於那些發聲是天生的物種來說,情況並非如此。失聰的猴子和非鳴禽並沒有表現出它們產生髮聲能力方面的任何下降。這意味著聲音學習者需要聽覺反饋才能維持他們的歌曲。與人類和鳴禽一樣,失聰的小鼠表現出它們的歌曲質量逐漸惡化,這個過程持續了幾個月。而先天性失聰、從未聽過聲音的小鼠是糟糕的歌唱者;它們的歌曲“聽起來像是尖叫和嘶叫,而不是口哨聲。”對人工和基因失聰小鼠的實驗共同表明,它們首先需要經驗來學習它們的歌曲,並且它們需要持續的經驗來維持它們。

研究人員還意外地注意到,不同品系的小鼠的歌曲具有可預測的不同音調。在某種程度上,不同品系的小鼠有它們自己的口音。他們已經表明,小鼠需要聽覺反饋來維持其歌曲的聲音質量,但現在他們想知道它們是否可以明確地修改這些特徵。換句話說,小鼠是否能夠進行聲音即興創作?它們可以調整它們的口音嗎?為了看看它們是否可以即興創作,研究人員將不同品系的雄性小鼠放入同一住房區域。在實驗之前,兩個品系的歌曲的音調差異至少為六千赫茲,或高達九千赫茲。八週後,小鼠調整了它們歌曲的音調,將音調差異縮小了至少一半。那些開始時音調較高的小鼠隨著時間的推移降低了音調以匹配它們的新鄰居,而那些音調較低的小鼠也同樣提高了它們歌曲的音調。幾對小鼠將音調差異縮小到五百赫茲以下。

總而言之,研究人員證明,小鼠具有傳統上與聲音學習歌曲產生物種相關的每個特徵,但對於這些特徵中的每一個,它們都不如人類或聲音學習鳥類那樣複雜或先進。然而,令人驚訝的是,這些特徵並非完全缺失,正如先前假設的那樣。歌唱者和非歌唱者之間,或者更準確地說,聲音學習者和非學習者之間的嚴格二分法可能沒有曾經認為的那麼嚴格。

相反,研究人員提出,這種現象可能存在於“一個連續統上,聲音模仿者和一些所謂的非聲音學習物種位於兩端。”小鼠可能佔據介於所有發聲都是天生的物種和那些可能更類似於聲音學習者的物種(如人類、鳥類、鯨魚等)之間的中間空間。然而,小鼠在多大程度上以類似於人類的方式學習其發聲,意味著研究以言語或語言障礙為特徵的疾病(如自閉症、帕金森病、圖雷特綜合徵等)的科學家可能會發現它們作為模型物種更有用。鑑於小鼠在世界各地的基因實驗室中無處不在,隨著科學家繼續揭示語言的進化起源,它們可能會更普遍地發揮作用。

Arriaga G, Zhou EP, Jarvis ED (2012) 小鼠、鳥類和人類:小鼠超聲波歌曲系統具有一些類似於人類和聲音學習鳥類的特徵。《公共科學圖書館·綜合》7(10):e46610。doi:10.1371/journal.pone.0046610

頁首圖片來自維基共享資源/George Shuklin

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Jason G. Goldman is a science journalist based in Los Angeles. He has written about animal behavior, wildlife biology, conservation, and ecology for 大眾科學, Los Angeles magazine, the Washington Post, the Guardian, the BBC, Conservation magazine, and elsewhere. He contributes to 大眾科學's "60-Second Science" podcast, and is co-editor of Science Blogging: The Essential Guide (Yale University Press). He enjoys sharing his wildlife knowledge on television and on the radio, and often speaks to the public about wildlife and science communication.

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