本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
有些動物在樹上撒尿，另一些動物則將肛門分泌物擦在土堆上。有些動物給新男友的所有前女友傳送 Facebook 訊息。無論是什麼物種，它可能都以某種形式參與領地行為。但正如我之前指出的那樣，“對動物領地行為的研究特別難以進行，因為領地行為存在於多個分析層面，從個體動物到群體，再到整個種群。” 對領地行為的實證研究難以進行是一回事，但隨後確定氣味標記等領地行為的機制有多麼困難！ 當然，它們的目的是作為嗅覺訊號，表示“滾出我的草坪！”但是……如何做到呢？
一種主要的假設認為，氣味標記旨在威懾潛在的入侵者，充當個體領地周圍的隱形“圍欄”。 這被恰當地稱為氣味圍欄假說。 另一種重要的替代假設被稱為氣味匹配假說。 在這個版本中，氣味標記允許潛在的入侵者將訊號（氣味）與訊號傳送者（領地所有者）匹配，以便入侵者知道他們潛在的對手是誰。 畢竟，僅靠氣味標記無法阻止入侵者。 但是聰明的生物會知道他有很好的機會在領地爭奪戰中擊敗誰，以及應該避免惹誰。 因此，入侵方將評估情況，為了做到這一點，他必須能夠將氣味與匹配該氣味的個體相匹配。
一項1990 年的研究發現，當氣味與居住者匹配時，入侵的小鼠比氣味不匹配時更不願意與居住的小鼠戰鬥。 然而，該研究是在高度人工化的實驗室環境中進行的，這使得它很難推廣到自然生態系統。
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為了解決這個問題，我們現在轉向北美海狸，Castor canadensis。
每個海狸家族都會在一個或多個全年小型池塘中定居，並且具有高度的領地性。 為了標記他們的領地，他們在邊界處建造土堆，並用海狸香（類似於尿液）或肛門腺的分泌物標記它們。
紐約州立大學的生物學家孫立興和迪特蘭德·穆勒-施瓦澤推斷，氣味匹配假說預測海狸會
- (1) 標記一個容易被入侵者發現的地方，
- (2) 用領地標記中使用的相同材料標記自己，
- (3) 使自己可用於入侵者的氣味匹配，以及
- (4) 移除或替換外來的氣味材料
問題是這些行為也與氣味圍欄假說一致。 因此，研究人員決定在六天的時間裡評估領地所有者對不熟悉氣味的反應，但沒有入侵海狸實際存在的情況下。
這似乎是一個微不足道的區別，但每個假設都會導致不同的行為預測。 如果氣味匹配假說是正確的，那麼考慮到實際上沒有遇到入侵者，居住海狸應該隨著時間的推移保持或減少它們對不熟悉氣味的反應。 也就是說，居住個體應該習慣不熟悉的氣味。 另一方面，如果氣味圍欄假說是正確的，那麼居住者的反入侵者行為應該隨著時間的推移而增加，因為僅僅氣味就足以被認為是對他或她自己領地的挑戰。
因此，孫和穆勒-施瓦澤（以及，大概是一群不幸的研究助理）捕獲了一些海狸，收集了一些海狸香和肛門腺分泌物，並將這些小動物放回野外。 然後，他們去了其他海狸家族的領地，在這些領地建造了土堆，並將有香味的軟木塞藏在其中。 然後，他們等待了六天，看看會發生什麼，每天更換軟木塞以保持氣味新鮮。
研究人員對每種對不熟悉氣味的行為反應進行了編碼：一般反應（例如，興奮）、“扒土”、“移除”、“壓平”或“消除”土堆，以及“觸控”、“挖出”、“移除”或“咀嚼”軟木塞。 他們還注意到居住海狸是否在外國土堆附近建造了新的氣味土堆。
在此圖中，左側是對肛門腺分泌物的反應，右側是對海狸香的反應。 在圖例中，ESM 是“實驗氣味土堆”，BSM 是“海狸氣味土堆”。 點選放大。
對於用肛門腺分泌物誘餌的實驗氣味土堆，反應強度隨著時間的推移略有下降，但在統計學上不顯著。 這意味著反應基本上隨著時間的推移保持穩定。 對於用海狸香誘餌的土堆，情況基本相同：對於沒有記錄的行為，反應強度隨著時間的推移而增加——事實上，它們都保持相同的反應水平或隨著時間的推移而降低。 為什麼海狸香會減少，而肛門腺分泌物不會減少？ 研究人員推斷，這些細微的差異可能是由於海狸香和肛門腺分泌物之間的功能差異造成的：肛門腺分泌物與親屬識別有關，而海狸香更明確地與領地性有關。
總而言之，這些結果支援氣味匹配假說：僅氣味的重要性，而沒有相應的海狸隨著時間的推移而減少。 這也表明，當海狸決定是否入侵新領地時，僅氣味的存在並不能起到威懾作用。 相反，他們應該確定哪個海狸屬於哪種氣味，然後決定他們是否可以在領地爭奪戰中獲勝。 事實上，研究人員寫道，“入侵者除非遇到發出訊號的領地所有者，否則不會完全瞭解可能的結果。” 對於入侵海狸來說，衡量他或她的對手尤其重要，因為居住海狸有更多的損失，因此更容易升級衝突。
海狸的戰鬥可能會變得很糟糕。 我永遠不想惹錯海狸。
Sun L, & Müller-schwarze D (1998)。 海狸對反覆出現的外來氣味的反應：氣味圍欄還是氣味匹配？ 動物行為學，55 (6), 1529-36 PMID: 9641998
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標題照片：Flickr/Dano Hart。 海狸照片：Flickr/Minette Layne。
感謝 Scicurious 提供的標題。