數學、城市與大腦:公路工程師能從神經科學家身上學到什麼?

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本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點


在最基本的層面上,大腦由神經元組成。這些神經元共同構成了兩種主要的腦組織:白質主要由軸突組成,灰質由突觸或神經元之間的連線組成。(想要了解神經元的入門知識?請檢視Scicurious的這篇解釋性文章

灰質以薄而相對扁平的片狀覆蓋著大腦的其餘部分,被稱為皮層。當您比較不同哺乳動物物種的大腦時,您會發現某些大腦結構測量值以類似的方式縮放。換句話說,諸如灰質體積、突觸總數、白質體積、神經元數量、表面積、軸突直徑和不同皮質“區域”數量等變數,無論您觀察的是小鼠、兔子、狗、貓、鬣狗、袋鼠、蝙蝠、樹懶、倭黑猩猩還是人類的大腦,它們之間都保持著共同的數學關係。例如,比較不同哺乳動物物種的大腦,對於每增加S個單位的皮質表面積,就會增加N個額外的神經元,N等於S0.75乘以常數b。換句話說,隨著S的增加,N(神經元總數)與S0.75成比例增加。

具體細節並不重要,所以讓我們讓它不那麼數學化:大腦表面積和大腦中神經元數量之間存在關係;這種關係可以用數字0.75來描述。同樣,大腦表面積和大腦中突觸數量之間存在關係,這種關係可以用數字1.125來描述。還有類似的數字描述大腦表面積與每個神經元的突觸數量、白質軸突的平均直徑、資訊沿軸突傳播的平均速度等等之間的關係。


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這些數學關係——或比例定律——可能是進化選擇片狀結構的結果(回想一下,皮層,或大腦的灰質,以薄片的形式覆蓋在大腦的其餘部分之上)。薄片可能代表一種特別經濟的結構,它既能實現大腦內的高度互聯,又能降低支援這種互聯所需的能量水平。

許多網路都與城市系統進行了比較。還記得網際網路曾被稱為資訊高速公路嗎?高中生物老師已經將細胞的運作比作城市運作幾十年了。然而,在多大程度上,大腦可能像城市一樣呢?

城市與大腦案例論證

有一個明顯的類比:神經元就像高速公路。神經元是通道,以電訊號的形式將資訊從大腦內的某個位置傳輸到另一個位置,而高速公路是通道,將人和物從城市內的某個位置運輸到另一個位置。認知科學家馬克·昌吉齊(Mark Changizi)(網站推特)和馬克·德斯特凡諾(Marc Destefano)(網站推特)認為,這種類比更為深刻:“從整個城市的角度來看,高速公路運輸的材料和人員對於城市執行的大規模功能至關重要,並且在某種意義上是訊號——一個訊號是電訊號,另一個是物理訊號,但這在管理它們的基本屬性方面可能無關緊要。”

不僅如此。他們認為,城市高速公路網路的組織是隨著時間的推移由政治和經濟力量驅動的,而不是根據公路工程原理明確規劃的——這意味著城市高速公路系統可能受到類似於生物系統所受選擇壓力的選擇壓力。城市自身也面臨著透過高速公路和道路與其他城市連線的選擇壓力——一個交通不便的城市無法生存。城市也是與大腦進行比較的合適模型,因為它們位於陸地上:一種片狀結構,就像皮層一樣。

“地球上近一半的66億人口現在居住在城市,”他們寫道,“城市正變得越來越大,人口越來越稠密。城市的正常運轉需要人員和物資在其中快速流動。”城市人口往往隨著時間的推移而增加,並且增長速度快於城市表面積,這意味著高效的高速公路系統必須不斷地從現有的系統中演變而來。城市聽起來越來越像大腦。城市高速公路系統和哺乳動物皮層是否可能遵循類似的比例定律?如果是這樣,那麼大腦的組織可能只是自然界中發現的更通用結構型別的一個例項。昌吉齊和德斯特凡諾收集了美國60個城市的資料,這些城市分佈在廣泛的地理位置和人口規模範圍內。

高速公路數量與神經元數量

城市往往以城市中心為中心組織成同心圓。一些高速公路,“輻條”,從城市中心向外延伸,而另一些高速公路(“環”)則允許在城市中心周圍的圓周上通行。城市表面積與這些城市中存在的高速公路數量之間的關係可以用數字0.759來描述。這與代表大腦表面積與神經元數量之間關係的數字非常接近:0.75!

高速公路出口數量與突觸數量

當資訊沿著神經元傳播時,它最終以神經遞質的形式出口,並且該資訊傳遞到新的神經元中。同樣,當汽車沿著高速公路行駛時,它們最終透過匝道出口。昌吉齊和德斯特凡諾計算出,代表陸地面積與高速公路出口密度之間關係的數字在1.066到1.210之間。當涉及到大腦表面積和突觸總數時,這個數字是1.125——正好落在高速公路出口範圍的中間!

有趣的是,郵政編碼數量和公立高中數量的比例與出口數量相似,這意味著它們的表面密度增加(郵政編碼為1.084,學校為1.120)的方式與高速公路出口(約1.183)的方式相同,隨著城市邊界的擴大而增加。

高速公路車道數量與軸突直徑

神經元軸突的一個重要特性是,其中許多軸突是髓鞘化的髓鞘是包裹神經元軸突的白色物質,也是“白質”名稱的由來。髓鞘化允許資訊在軸突上更快、更有效地傳輸。同樣,增加高速公路的車道數量可以更快、更有效地運輸城市中的人員。隨著陸地面積的增加,高速公路車道數量以0.174的係數增加。然而,隨著大腦表面積的增加,軸突直徑以0.125的係數增加,這比高速公路車道慢一些。然而,昌吉齊和德斯特凡諾指出,這可能是因為軸突存在於三維空間中,而高速公路僅限於二維空間。因此,為了獲得相同的效率提升,高速公路需要比軸突相對更快地擴張。因此,高速公路的係數大於軸突的係數是預期的。

跨城市旅行速度與軸突傳導速度

昌吉齊和德斯特凡諾透過測量行駛距離並將其除以旅行持續時間來測量跨城市旅行速度,並在兩個理論行程之間取平均值:一個行程穿過每個城市的長軸,另一個行程穿過短軸。描述陸地面積與旅行速度之間關係的數字是0.108。對於皮層,資訊沿軸突傳播的速度可以用數字0.125來描述——僅相差0.017!

高速公路系統表面積與軸突表面積

隨著城市規模的擴大,高速公路表面積以1.433的係數增加。白質軸突的總表面積可以透過將神經元數量、白質軸突的長度和軸突直徑相乘來計算。然後,匯出的軸突表面積與大腦表面積的比例係數為1.375。同樣,這與計算出的高速公路表面積的數字非常接近。

人口規模與白質軸突體積

代表城市人口與陸地面積之間關係的數字是1.462,這意味著人口增長速度快於城市表面積增長速度,無法容納人口增長。大城市如何容納人口的快速增長?昌吉齊和德斯特凡諾推測,由於這個數字與高速公路表面積的數字(1.433)非常接近,因此可能是高速公路表面積和人口規模幾乎呈線性增長。這表明“與其說人口是由城市表面積驅動的,不如說人口可能是由高速公路的總表面積驅動的,就好像每個人都需要一定量的固定高速公路表面積(例如,汽車安全行駛所需的面積)。”

另一種假設是,人口的比例係數實際上更接近1.5次方,而不是1.462次方(這落在統計檢驗得出的1.462測量值的誤差範圍內)。碰巧的是,白質軸突的總體積與皮質表面積的1.5次方成比例!

城市區域與皮質區域

大腦的一個重要特徵是,皮層被劃分為不同的區域,這些區域在組織方式上存在物理差異,並且在功能差異方面也存在差異,即它們執行的操作型別。這意味著“鄰近”的神經元可能處理同類型的問題——大腦中的功能區域,如“梭狀回面孔區”或“視覺皮層”,清楚地表明瞭這種功能專業化。某些問題可以在單個區域內解決,而無需跨越更大的神經區域進行合作。對於大腦而言,皮質區域數量與皮質表面積之間的關係可以用數字0.375表示。

城市也進行劃分,這應該是相當明顯的。例如,昌吉齊和德斯特凡諾指出,“往往會有一個市中心商業區,而不是在整個城市均勻分佈這些商業區。這種劃分可能傾向於最大限度地降低企業附近所需基礎設施的成本,並最大限度地降低企業之間以及企業與基礎設施之間互動的出行成本,保持在每個功能專業化區域內的短途旅行和地面街道通行。”(重點是我加的)

如果城市的設計是為了讓本地出行在地面街道上進行,同時將高速公路出行用於其他目的,那麼城市可能會像大腦一樣進行劃分,劃分為各種功能專業化區域。問題是,尚不清楚如何衡量城市內的劃分。昌吉齊和德斯特凡諾提出的一個可能性是關注城市中心周圍的同心圓。例如,上面顯示的休斯頓地圖顯示了四個同心環形區域。如果使用這種方法進行劃分,那麼城市區域數量與城市表面積之間的關係將用數字0.390表示。正如您所料,這與0.375非常接近。

城市-大腦共同比例定律

“城市不是大腦,”昌吉齊和德斯特凡諾在他們的論文中總結道,“這種隱喻只能推到一定程度。”例如,高速公路有立交橋,司機可以在立交橋上從一條高速公路過渡到另一條高速公路;神經元沒有類似的對應物。儘管如此,大腦規模增長的方式與城市規模增長的方式之間的相似之處不容忽視。這兩種如此不同的網路,其比例如此相似,這表明它們是可能在自然界其他地方發現的更通用網路型別的一些例子。

也許當工程師們從生物學中尋找解決社會中許多其他問題的答案時——例如模仿樹葉的太陽能電池板受魚類啟發的潛艇——城市規劃者和公路工程師也應該從哺乳動物的大腦中尋找答案,以解決城市在人口增長和道路上汽車數量增加時不可避免地面臨的問題。

 

昌吉齊,M.,& 德斯特凡諾,M. (2009)。城市高速公路系統和哺乳動物新皮層的共同比例定律複雜性 DOI: 10.1002/cplx.20288

圖片來源:白質/灰質影像來源;休斯頓地圖來自谷歌地圖;交通擁堵照片由恩裡克·古鐵雷斯拍攝,經許可使用。洛杉磯市中心高速公路和夜間洛杉磯市中心頂部照片版權歸作者所有。所有其他影像均來自昌吉齊和德斯特凡諾(2009)。

這篇文章是本月《大眾科學》主題“城市”的投稿。印刷雜誌上的文章,以及更多僅限網路的專題報道和部落格文章,將在本月整月在網站上陸續推出。請在城市頁面檢視更多內容。

Jason G. Goldman is a science journalist based in Los Angeles. He has written about animal behavior, wildlife biology, conservation, and ecology for 大眾科學, Los Angeles magazine, the Washington Post, the Guardian, the BBC, Conservation magazine, and elsewhere. He contributes to 大眾科學's "60-Second Science" podcast, and is co-editor of Science Blogging: The Essential Guide (Yale University Press). He enjoys sharing his wildlife knowledge on television and on the radio, and often speaks to the public about wildlife and science communication.

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