本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
人類，就像所有其他動物一樣，每天都面臨著同樣的問題：我們如何在世界各地活動？我不是指我們如何走路、游泳、爬行或飛行。我的意思是，我們如何導航？如果我出門尋找食物，我如何找到回家的路？
這是我可能用來找到回家路的一種方法。首先，我將使用汽車裡的里程錶來計算我開了多少英里。不過，我不會一直直行，我會轉彎——所以我必須使用一些基本三角學來計算每英里到我家的總距離。例如，如果我開了三英里，轉了九十度，然後開了四英里，那麼我就知道家離我有五英里遠——即使我不知道我開了什麼方向，我也可以在我的位置周圍畫一個五英里的半徑，我就知道我家就在那個圓上的某個地方。這樣就解決了距離問題。為了弄清楚我需要朝哪個方向開車才能回到家，對於我出行的每一英里，我可以計算出太陽在天空中的位置相對於家的位置和我當前的位置，然後，再次使用一些基本三角學來計算出我需要朝哪個方向開車才能回到家。此外，我必須使用某種內部計時器——一個心理時鐘——這樣我才能校正太陽位置隨時間的變化。
事實上，這是人類使用的一種導航機制。沙鼠、鵝、雞，甚至沙漠螞蟻也是如此。我們實際上並沒有坐在那裡，拿著一張方格紙和量角器，以任何明確的方式重新計算我們的距離和位置——相反，這一切都發生在意識層面以下。如果一個人知道三個物體中兩個角和距離，他或她可以使用基本的歐幾里得座標幾何原理計算出第三個角和距離。有些人稱這個過程為“航位推算”，在科學文獻中，它被稱為“路徑積分”。
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然而，有一個問題：路徑積分會累積誤差。例如，在一個小時的過程中，方向估計可能偏差高達 10%，方向估計可能偏差高達兩度。此外，路徑積分需要持續記憶自己相對於家的位置：如果一個人迷失方向或忘記了，路徑積分的能力就會變得毫無用處。為了重新定向自己，重新找回方向感，動物（包括人類）需要利用對環境的持久表徵。例如，動物可以依靠其視角依賴的視覺場景記憶。特別是，我們可以使用視覺地標——視覺場景中往往不會隨時間變化的物品或特徵，例如標誌、建築物，甚至某些樹木。評估動物是否能找到回家的路是一回事。完全不同的問題是確定允許動物首先回家的認知機制。總而言之，這就是認知心理學家每天必須努力解決的問題。
詢問大多數人他們如何設法在世界各地導航，許多人會告訴你，他們以類似地圖的方式思考他們周圍的空間。也許他們會解釋說，他們想象他們社群的鳥瞰圖。他們會堅持認為，這使他們能夠從辦公室到達商店，即使他們以前從未走過那條特定的路線（他們通常從家開車去商店，而不是從辦公室去）。
在過去的大部分時間裡，認知心理學家會認為，當涉及到“大腦中的地圖”的存在時，人類的直覺恰好是正確的。我們的故事始於 20 世紀 40 年代，加州大學伯克利分校實驗心理學家愛德華·托爾曼實驗室的一群老鼠......
實驗室老鼠可以很快學會如何在迷宮中找到路，一旦學會了，它們就可以快速有效地在迷宮內的各個位置之間移動。在典型的迷宮中，一隻飢餓的老鼠被放在入口處，四處遊蕩，直到它最終找到隱藏的食物並吃掉。隨著這個過程日復一日地重複，老鼠犯的錯誤越來越少，到達食物所需的時間也越來越短——大概是因為它學會了正確的路線。
研究人員用來測試小鼠和大鼠導航能力的一種特別有用的迷宮是莫里斯水迷宮。將動物放入圓形水箱中，它開始游泳。在一個地方，有一個水下平臺，動物可以在平臺上舒適地站立，而無需游泳或踩水來保持漂浮。這在清水中很容易做到，因此水箱中充滿了不透明的乳白色液體。水箱的牆壁在不同的地方有各種幾何標記。問題是：在被引入迷宮並在訓練期間找到平臺的位置後，動物是否能夠使用不同幾何標記給出的導航提示，在測試期間直接遊向平臺？重要的是，水箱是圓形的，因此不能使用角和邊緣來輔助導航——唯一可用的線索是幾何標記。
事實上，只要幾何標記保持不變，老鼠就能可靠地學會直接遊向平臺。1948 年，托爾曼使用這樣的實驗和其他實驗來推斷，老鼠和人在他們的大腦中構建了認知地圖。他寫道：“我們認為，在學習過程中，類似於環境場地圖的東西會在老鼠的大腦中建立起來……正是這張初步的地圖，指示了路線、路徑和環境關係，最終決定了動物最終會釋放什麼反應（如果有的話）。”認知地圖的想法在認知心理學中根深蒂固。這當然是直觀的。
神經生理學實驗旨在讓研究人員在老鼠導航迷宮時監測老鼠體內單個神經元的活動。海馬體中的神經元在這些型別的任務中可靠地啟用，每個神經元都會對環境中特定的位置做出反應（這些神經元被稱為“位置細胞”）。支援這一理論的發現是，海馬體的損傷會損害在水迷宮中的表現。到 20 世紀 80 年代末，認知神經科學家開始相信認知地圖儲存在海馬體中。
三十多年來，認知地圖的存在在心理學中被普遍接受。但到了九十年代初，認知地圖開始瓦解。
誠然，老鼠在導航時使用的心理表徵型別可能像真實的地圖一樣，正如托爾曼所認為的那樣，包含有關地點位置以及每個地點相對於其他地點的關係的資訊，而與個人的視角無關。在這種模型中，認知地圖由環境的“鳥瞰圖”組成。
然而，還有另一種可能性。這些型別的導航任務啟用的心理表徵可能像照片或快照，它們只是從特定的視角捕捉每個地點的外觀。老鼠是透過使用認知地圖導航，還是透過使用一系列視角特定的視覺“快照”導航？
為了確定它們使用哪種型別的心理表徵，1991 年，研究人員構建了一種新型的水迷宮。人們已經知道，如果可以自由訪問迷宮內的所有有利位置，老鼠可以從迷宮中的任何其他地方導航到平臺。如果研究人員在訓練階段限制老鼠進入莫里斯水迷宮的一部分會怎麼樣？這將阻止老鼠從被封鎖空間內的任何地方形成任何視角特定的快照。然後，在測試期間，他們會移除障礙物（注意圖中左上角的淺藍色障礙物），並將老鼠放到迷宮中障礙物曾經所在的空間中。
如果認知地圖假設是正確的，那麼老鼠應該能夠從它們無法形成任何視覺“快照”的迷宮部分成功地直接導航到平臺。然而，如果老鼠依靠視角特定的視覺場景“快照”進行導航，那麼當被放入新區域時，它們應該表現得好像它們身處一個全新的迷宮中。如果認知地圖不存在，那麼老鼠應該需要更長的時間才能找到平臺。事實上，放入不熟悉迷宮部分的老鼠遠不如放入熟悉迷宮部分的老鼠成功。
老鼠似乎不太可能是唯一拋棄認知地圖的動物。另一類被深入研究導航的生物是昆蟲——尤其是螞蟻和蜜蜂。當蜜蜂被賦予一項必須找到一些隱藏食物的任務時，它們會形成認知地圖還是拍攝視角特定的快照？在 1997 年的一項研究中，研究人員將一群蜜蜂分成兩組，每組在充滿物體的競技場中接受不同形式的訓練。第一組能夠在整個競技場中飛來飛去，直到找到隱藏的食物，就像它們在自然覓食環境中一樣。然後，在測試期間，無論蜜蜂從競技場的哪一側釋放出來，它們都能夠立即再次找到食物。就像老鼠一樣。但是第二組蜜蜂只接受了從一個特定位置接近食物的訓練。當在測試期間從同一地點釋放時，這些蜜蜂成功了，正如預期的那樣。關鍵問題是，那些接受過一條路線訓練，但從新地點釋放的蜜蜂會怎麼做？如果蜜蜂依靠視角特定的快照進行導航，那麼與那些在他們訓練過的同一條路線上進行測試的蜜蜂相比，這些蜜蜂應該需要更長的時間才能找到食物。當然，這正是發生的事情。
蜜蜂和老鼠學習導航新環境都不是透過形成認知地圖，而是透過使用環境中場景的視角依賴快照。而且不僅僅是蜜蜂和老鼠；隨後的研究證實，許多其他非人類動物物種也具有視角依賴的場景識別機制，它們使用這種機制進行導航，而不是類似地圖的表徵。下一步是觀察人類：我們是使用認知地圖，還是使用視角依賴快照？
1998 年，兩位名叫丹·西蒙斯和王冉曉的認知心理學家想出了一種聰明的方法來研究人類成人的這種情況。實驗參與者坐在桌子旁，桌子上放著一套物品：刷子、杯子、護目鏡、訂書機和剪刀。觀看完場景後，桌子上會垂下一塊簾子。在簾子後面，其中一個物體被移動了。然後簾子被拉起，參與者必須識別出五個物品中哪個被移動了。訣竅在於，在某些試驗中，整個物體陣列也會被旋轉，儘管每個物體相對於其他物體都處於相同的位置（除了被移動的那個）。如果人類使用認知地圖來記憶視覺場景，那麼桌子的旋轉不應會對效能產生負面影響：當桌子旋轉時，參與者應該和桌子靜止不動時一樣，能夠很好地注意到哪個物品被移動了。當桌子沒有旋轉時，正如預期的那樣，人類參與者很容易指出五個物體中哪個被移動了。然而，當桌子旋轉時，他們的表現受到了影響。換句話說，當從不同的視角看桌子時，他們無法確定哪個物品相對於其他物品處於不同的位置。看來，人類成年人也使用視角依賴的場景識別系統！他們拍攝視覺快照，而不是形成認知地圖。透過改變視角，人類參與者可能就像在看一個全新的物體陣列。對兒童甚至幼兒進行了類似的實驗。這些研究共同表明，該系統在生命早期就已上線，並在發育過程中相對不變地持續存在。
如果人類確實具有與蜜蜂、老鼠和其他動物相同的認知機制來表徵場景，那麼合理的問題是，這種專門的機制是否也在大腦中具有專門的位置。對老鼠的研究表明，場景的表徵位於海馬體和周圍區域。如果人類形成相同的“快照”，那麼人類在執行類似任務時也應該啟用類似的區域，就像老鼠一樣。為了驗證這一預測，認知神經科學家Epstein 和 Kanwisher 進行了一項 fMRI 實驗，其中人類成年人只是觀看場景、面孔和物體的圖片。他們發現，大腦中的一個特定位置——實際上是在海馬體中！——對場景有反應，對物體的反應非常微弱，對人臉則完全沒有反應。他們將其命名為海馬旁回位置區，它已被稱為 PPA（在下面九位參與者的每個人中都用黃色箭頭指示）。
Epstein、Kanwisher 和其他人進行了更多的 fMRI 實驗，以進一步闡明 PPA 的規則。他們發現，它對場景的反應可靠地啟用，無論是室內還是室外場景，以及這些場景是空的還是充滿物體的。另一方面，對於通常位於場景中的事物（例如房間內的傢俱），在沒有周圍表面（例如房間的牆壁）的情況下，它們不會高度啟用。綜上所述，證據是壓倒性的。對於老鼠海馬體中的“位置神經元”，PPA 似乎是人類的同源區域。
因此，千禧年末也帶來了認知地圖的終結。當然，這並不是說人類不能使用地圖。關鍵的區別在於，我們內部對環境的表徵不是類似地圖的。幸運的是，我的 GPS 沒有強迫我使用快照匹配系統在洛杉磯周圍走動！
Tolman, E. (1948)。老鼠和人的認知地圖。《心理學評論》，55 (4), 189-208 DOI: 10.1037/h0061626
O'Keefe J, & Speakman A (1987)。空間記憶任務期間大鼠海馬體中的單單元活動。《實驗腦研究》。《實驗性腦研究》。《腦實驗》，68 (1), 1-27 PMID: 3691688
Whishaw IQ (1991)。大鼠在游泳池位置任務中的潛在學習：使用聯想而非認知繪圖過程的證據。《實驗心理學季刊》。B, 比較和生理心理學，43 (1), 83-103 PMID: 2017576
Collett, T., & Rees, J. (1997)。膜翅目昆蟲中基於視角的導航：接近飼養器時地標引導的多種策略《比較生理學雜誌 A：感覺、神經和行為生理學》，181 (1), 47-58 DOI: 10.1007/s003590050092
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Epstein R, & Kanwisher N (1998)。區域性視覺環境的皮層表徵。《自然》，392 (6676), 598-601 PMID: 9560155
圖片：洛杉磯市中心版權歸作者所有。莫里斯水迷宮經 Justin Wood 許可。蜜蜂實驗示意圖是作者的傑作。fMRI 影像來自 Epstein 和 Kanwisher (1998)。