本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
四處走動是一項複雜的業務。每年，動物們穿越數英里的天空和海洋（以及陸地），追逐溫暖、食物或配偶，隨著地球的旋轉和季節的變化。而且如此精準！有些動物依賴視覺地標，有些動物依賴磁場的細微變化，還有一些動物將它們的內在時鐘與太陽和星星在天空中的運動相匹配。
一位研究人員，詹妮弗·A·馬瑟，想知道：章魚是如何導航的？它們依賴化學觸覺感官資訊，還是以視覺地標為方向？章魚在“家”中居住數天，有時甚至數週，當它們外出覓食時，有時會離開數小時之久。因此，它們必須使用某種記憶來找到回家的路。
許多軟體動物使用蹤跡追蹤，並跟隨自己的粘液蹤跡，或他人的蹤跡。你可能會認為章魚也使用蹤跡追蹤，因為它們透過化學觸覺探索來覓食——它們吸盤上至少有四種不同型別的受體，在它們沿著岩石海床移動時收集化學和觸覺資訊。
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然而，許多其他物種使用視覺場景識別來幫助導航：螞蟻、蜜蜂、沙鼠、倉鼠、鴿子，甚至人類，都使用視覺地標在它們的環境中導航。由於章魚使用視覺資訊來區分不同的物體，它們也可以使用視覺地標來回家。
首先，馬瑟和各種地球觀察志願者觀察了四隻野生章魚的覓食運動，總共進行了113次完整的往返行程。由於只有需要使用記憶的行程才令人感興趣，因此排除了少於十分鐘或距離起點少於兩米的行程，剩下六十次行程（53%）進行分析。平均距離為 9.3 米，平均持續時間為 55 分鐘——因此肯定需要記憶才能回家。
總的來說，返程行程並不是去程行程的重現，這表明章魚不僅僅是跟隨自己的蹤跡。此外，行程通常在不同的方向，因此它們不可能僅僅使用先前行程中收集的化學觸覺資訊。此外，值得注意的是，對於較長的行程，章魚使用噴射推進在水中移動，而不是用手臂爬行。由於它們沒有與地面持續接觸，因此它們不太可能僅僅依賴化學觸覺資訊，如果依賴的話。
有趣的是，捕捉時距離家遠的距離與選擇立即吃掉捕獲的獵物還是帶回家食用之間存在顯著的相關性。這表明章魚可能表示它們離家的距離，或者它們離開家後經過的時間。
然後，研究人員和志願者在章魚家門口的前面（但沒有阻擋）放置了人工地標。這些地標是 6 釐米見方，20 釐米高，並塗有黑白條紋交替圖案。地標保持不動三天，在第三天，當看到章魚離開家時，志願者將地標移到距離先前位置一米遠的地方。
這個視覺地標的移動會影響章魚找到回家路的能力嗎？ 實際上並沒有。然而，這並不意味著它們不使用視覺地標——它們確實有可能依賴更大更明顯的自然地標（大石頭、懸崖等），而不是較小的外來地標。為了解決這些懸而未決的問題，馬瑟進行了一系列受控的實驗室研究（在本科生 Zen Faulkes 的幫助下！）。
四隻幼年東太平洋紅章魚（章魚 rubescens）被安置在一個水族箱中，但被分隔到它們自己的區域。
每隻章魚在其水箱區域內都有一個黑色有機玻璃立方體，一端開口，用作其“家”。 為了進行測試，將動物（在“家”立方體內部）移動到不同的水箱中。 測試水箱是圓形的，放置在房間中，因此章魚無法從水箱外部看到視覺地標。 使用了兩段塑膠管作為視覺地標，並直接放置在黑色立方體的開口對面。 兩隻章魚花了兩個月的時間才習慣測試水箱。 其中兩隻章魚從未習慣，因此沒有進行測試。
這兩段塑膠管是空心的，直徑 3.3 釐米，高 10 釐米。 問題是章魚是否可以使用管子作為視覺地標來尋找食物。
首先，螃蟹只是被釋放到水箱中，以便章魚習慣於捕獵和吃螃蟹。 一旦它們容易捕獲螃蟹，螃蟹就被限制在塑膠管附近的玻璃碗中。 最後，螃蟹將被放入空心管中供章魚取回，但這僅在章魚抓住管子之後——這確保了章魚不依賴化學線索。 在持續超過兩週的這種訓練模式之後，測試開始了。
在測試期間，兩個地標相對於房屋立方體的開口在水箱周圍系統地移動。 章魚會以地標的視覺位置為方向，而不是以任何特定方向或地標的先前位置為方向嗎？ 如果添加了額外的地標，並且整個視覺場景都被移動了，情況又會怎樣？ 如果地標在視覺場景中被切換，情況又會怎樣？
當只有一個視覺地標，並且每天相對於房屋立方體移動 90 度時，會發生什麼？
第一隻章魚在 6/8 的反應中是準確的，第二隻章魚在 7/9 的反應中是準確的。 總的來說，兩種動物都學會了走向視覺地標以獲得食物獎勵，無論其位置如何。
接下來，馬瑟想知道，如果視覺場景包含多個視覺地標會發生什麼？ 章魚能在有三個地標的環境中有效地導航嗎？
這項任務只給了兩隻章魚中的一隻。 章魚首先以較大更明顯的黑色盒子為方向，然後從盒子移動到管子，但在第 3 天，它學會了直接走向塑膠管。
一旦章魚學會了圍繞三個地標導航，它們就被重新排列了。
第一次移動管子時，章魚移動到盒子，然後重新定向到管子。 第二次，當管子回到起始位置時，章魚最初開始向其先前的位置移動，但隨後糾正了自己並找到了管子。 第三天，章魚探索了盒子和盤子，返回家，然後直接走向管子。 最後在第四天，第一個反應是在管子的先前位置搜尋。
然後，管子完全被移除了。 首先，章魚走向盒子，然後是盤子，然後是管子的先前位置，然後回到盒子，然後它繞著整個水箱轉了一圈。 在這種情況的第二天，章魚首先走向管子的最近位置，然後是盒子，回到家，然後回到盒子。 第三天也類似。
總而言之，這些證據表明章魚確實使用視覺空間資訊。 實地研究表明，章魚與海底沒有持續接觸，沒有重現它們的去程路徑回家，並且每天都走不同的路徑。 鑑於這些證據，它們不太可能依賴化學或觸覺資訊來指導它們的導航。
實驗室測試表明，它們可以學會以視覺地標為方向，並且即使地標被移動，它們也會繼續這樣做。 它們還可以編碼由多個地標組成的較大場景，並且似乎優先以較大更明顯的物體為方向。 實地人工地標位移實驗也表明，章魚依賴較大的固定物體（例如大石頭），即使較小的物體更引人注目。
章魚在實驗室中犯的系統性錯誤，以及實地覓食路徑的分佈，表明章魚保持著它們去過哪裡以及以前在哪裡找到食物的工作記憶。 此外，在實地，章魚決定立即吃掉獵物還是帶回家吃的決定部分基於其當前位置與家之間的距離。 重要的是，捕獲獵物的大小對這一決定沒有顯著貢獻。 這表明章魚保持著它們活動範圍（約 15 米直徑）的內部心理地圖，以及它們在該地圖中相對於家的位置。 對於大腦位於手臂內的生物來說，這還不錯。
Mather, J. (1991). 章魚透過空間記憶和使用視覺地標進行導航比較生理學雜誌 A, 168 (4), 491-497. DOI: 10.1007/BF00199609
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圖片：東太平洋紅章魚，來自 Flickr/Ken-ichi。