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大食蟻獸,Myrmecophaga tridactyla,顧名思義,只吃螞蟻和白蟻。由於大食蟻獸及其進化祖先已經以螞蟻和白蟻為食近6000萬年,一位名叫肯特·雷德福德的研究員假設,隨著時間的推移,螞蟻和白蟻可能已經進化出各種防禦機制以避免捕食。換句話說,食蟻獸的攝食偏好與其獵物的防禦機制之間可能存在共同進化。為了調查這個問題,1984年,雷德福德前往巴西研究巴西利亞動物園和埃馬斯國家公園野外的一群食蟻獸。
螞蟻和白蟻是高度社會性的生物,它們的社會結構由三個主要群體組成:生殖階級、工蟻階級和兵蟻階級。白蟻和螞蟻兵蟻階級的防禦機制各不相同,從完全基於化學物質(它們分泌有毒或驅避性化學物質)到完全機械化(它們使用大顎刺穿攻擊者的皮膚,偶爾還會使其流血)。雷德福德假設,食蟻獸的覓食行為會根據它們所吃的螞蟻和白蟻群落的兵蟻階級所採用的防禦行為型別而有所不同。
研究的第一部分是在巴西利亞動物園飼養的三隻大食蟻獸的幫助下進行的。在食蟻獸面前放置了兩個淺盤,每個淺盤都裝有被打碎的白蟻丘碎片。因此,每個盤子都包含數千只活著的、活躍的白蟻,屬於八個可能的物種之一:Grigiotermes metoecus、Armitermes euamignathus、Cornitermes cumulans、Cortaritermes silvestri、Nasutitermes、Procorniterrnes araujoi、Velocitermes paucipilis 和 Orthognathotermes gibberorum。對每隻食蟻獸都進行了所有可能的雙向組合測試,以確定它們的總體偏好。
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研究人員記錄了食蟻獸吃不同物種的順序,以及食蟻獸嗅探但沒有吃特定物種的次數。由於不可能量化被吃掉的白蟻數量,他們還記錄了每個物種的每次攝食時間的持續時間。將食蟻獸的覓食行為與三個白蟻變數進行了比較:白蟻的大小、它們的營養價值以及它們使用的防禦系統型別(化學防禦或機械防禦)。
食蟻獸並沒有平等地吃不同的物種。在28個雙向比較中的24箇中,對一種白蟻物種的偏好明顯高於另一種,並且所有三隻食蟻獸都表現出相同的偏好。最美味的兩種白蟻物種是 Cornitermes 和 Procornitermes。
僅這些發現就表明,食蟻獸正在做出明確的覓食決定,而不是機會主義地吃掉周圍的任何生物。然而,雷德福德想知道,食蟻獸如何決定吃哪些物種?食蟻獸是如何做出決定的?
獵物大小與攝食決定沒有顯著相關性,獵物的營養價值也沒有。這兩種可能性都被輕易排除。構成兵蟻階級的群體百分比也與攝食決定無關。兵蟻的攻擊性也無關。儘管食蟻獸有明顯的偏好,但雷德福德無法確定這些偏好背後的變數。
也許野生食蟻獸可以提供一些線索。
雷德福德和他的同事在國家公園周圍開車,尋找食蟻獸。一旦他們發現食蟻獸,他們就會下車步行跟隨。收集了有關攝食地點和持續時間的資料,以及(在可能的情況下)獵物物種。食蟻獸將23.1%的時間(在40次觀察和1487次單獨的攝食過程中)用於攝食行為。在觀察到的攝食過程中,確定了八種白蟻和六種螞蟻。
同樣,很明顯,食蟻獸表現出明顯的偏好。但野生食蟻獸表現出的偏好與它們的圈養同類表現出的偏好不同。例如,圈養食蟻獸最喜歡的白蟻物種 Cornitermes,僅佔野生攝食時間的 12%,偏好度僅排在第四位。而圈養食蟻獸最不喜歡的屬 Velocitermes,卻是野外最喜歡的。
是什麼可以解釋物種偏好方面的差異?一種可能性是不同物種使用的蟻丘結構。在動物園的測試中,食蟻獸從未必須破開白蟻丘;相反,碎裂的蟻丘碎片被呈現給它們。例如,Syntermes,動物園中最受歡迎的物種之一,其蟻丘結構深入地下 1.5 米,當從上方受到攻擊時,螞蟻可以退到更深的地下。也可能是某些防禦機制(特別是化學防禦機制)在提供給圈養食蟻獸的碎裂蟻丘中效果明顯降低。
此外,在野外,食蟻獸的攝食方式可能旨在避開兵蟻,並且面臨比動物園提供的樣本中更低的兵蟻與工蟻比例。具體而言,在食蟻獸開始攝食時,工蟻比兵蟻更多,而兵蟻比工蟻更少,即使只過幾秒鐘也是如此。先前的研究表明,一旦兵蟻與工蟻的比例變得不利(由於工蟻的退卻和兵蟻的徵募),食蟻獸就會停止進食。科學家們已經透過確定食蟻獸胃樣本中的兵蟻與工蟻比例瞭解了這一點。
對這種差異的另一種可能的解釋是,在許多情況下,多種白蟻或螞蟻共享同一個蟻丘。這可能意味著,在動物園的受控環境下特別美味的某些物種,由於它們靠近其他不太理想或更具攻擊性的物種,因此在野外不太受歡迎。
對這種差異的另一種解釋來自食蟻獸可能並非專門以螞蟻或白蟻為食,而是以社會性的小型節肢動物為食的可能性。在委內瑞拉,食蟻獸主要捕食螞蟻,而在巴西,它們主要以白蟻為食。飲食差異可能與不同地區各種螞蟻和白蟻的相對可獲得性有關。因此,雷德福德認為
食蟻獸的偏好可能僅僅相對於它們可獲得的社會性昆蟲而言,而不是基於特定獵物物種的內在因素。這種靈活性對於允許[食蟻獸]在如此多不同的棲息地(具有不同的社會性昆蟲群落)中活動是必要的,並且可能解釋了本研究報告的野生和圈養偏好之間缺乏一致性的原因。
很可能,這些可能性中的每一種都可能在解釋觀察到的圈養和野生食蟻獸之間獵物偏好的差異中發揮作用。
那麼更大的防禦策略問題呢?當結合圈養實驗和野外觀察的資料時,雷德福德發現食蟻獸傾向於避開使用化學防禦的白蟻,而偏愛那些依賴機械防禦的白蟻。可能是那些依賴使用大顎進行切割或切片的物種(例如 Procornitermes 和 Cornitermes)對於小型捕食者(如小鼠)來說是有效的防禦,但對於較大的捕食者(如用長長的唾液覆蓋的舌頭吞食它們的食蟻獸)來說通常無效。
雷德福德還做出了另一個重要的觀察。大食蟻獸以類似的方式捕食所有不同的獵物物種,而不管營養價值、蟻丘結構或防禦系統如何:它們短時間進食,並經常從一個蟻丘切換到另一個蟻丘。先前有人提出,這僅僅是謹慎的捕食:食蟻獸可以避免完全摧毀任何特定的蟻丘並失去寶貴的食物來源。相反,這些資料表明,食蟻獸的捕食模式是由於其獵物採用的防禦策略而產生的。一旦周圍的兵蟻太多,食蟻獸就該轉移到下一個蟻丘了。
當捕食者改進其與狩獵相關的行為時,獵物會提高其避免捕食和逃離捕食者的能力。這場進化乒乓球遊戲已經進行了數百萬年,導致螞蟻和白蟻中產生了一套精細的防禦機制,以及食蟻獸中一套同樣複雜的狩獵技術。只要雙方都在比賽,任何一方都不會獲勝。
肯特·H·雷德福德 (1985)。圈養和野生大食蟻獸 (Myrmecophaga tridactyla) 的攝食和食物偏好 動物學雜誌,205, 559-572。