本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
這篇文章的一個版本最初於 2010 年 3 月 15 日釋出在我的Wordpress 部落格上。點選檔案圖片檢視原始帖子。
大多數動物在其日常生活中，在某些時候都會面臨同樣的問題。當它們外出尋找食物後，它們需要找到回家的路。但是，一些生物居住的地方缺乏真正的視覺地標——比如廣闊的海洋或廣闊的沙漠。一些動物沒有依賴視覺，而是發展出使用嗅覺（與氣味有關）線索來輔助導航的能力。海鳥可以探測到數百公里外空氣中浮游生物氣味的細微變化，而鴿子似乎也使用嗅覺線索來尋找回家的路。已知一些昆蟲依靠它們的鼻子（可以這麼說）來尋找食物或合適的配偶。但是，馬克斯-普朗克化學生態研究所的 Kathrin Steck、Marcus Knaden 和 Bill S. Hansson 想知道突尼西亞的沙漠螞蟻是否可能使用嗅覺線索來歸巢。
事實證明，儘管突尼西亞的鹽沼地貌在視覺上缺乏特徵，但實際上卻具有與氣味相關的特徵。土壤成分的變化、鹽分的斷裂以及枯死的植物，都為這片景觀貢獻了不同的氣味。螞蟻是否利用嗅覺資訊來找到返回巢穴入口的路？
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研究人員從螞蟻巢穴附近發現的各種物體中分離出四種產生氣味的化合物。首要任務是驗證這些氣味對螞蟻來說並非特別令人厭惡或有吸引力。然後對螞蟻進行訓練，使其在 8 米長的槽中覓食，槽的末端放置了食物，並且始終位於巢穴入口的下風處。實驗人員在巢穴入口的地板上施加了一種氣味，並每 20 分鐘重新施加氣味，以確保氣味隨著時間的推移保持穩定。
螞蟻會學會將特定的氣味與它們的巢穴聯絡起來嗎？他們在包含以下物質的槽中測試了它們：（1）相同的氣味，（2）不同的氣味，（3）包括訓練氣味在內的四種氣味的混合物，以及（4）根本沒有氣味。
事實上，螞蟻學會了將它們訓練過的特定氣味與巢穴入口聯絡起來。它們在條件 1 下表現最好。並且，它們能夠從第三種條件下的四種氣味集合中挑選出訓練過的氣味。它們在條件 3 下略遜於條件 1，但遠優於條件 2 或 4。在這張圖中，訓練氣味條件在頂部，然後是四種氣味條件，然後是對照條件在底部。每種條件在統計學上都與其他條件顯著不同。越接近零點，螞蟻最終到達的家就越近。
非常酷。但我們還沒完。當然沒有。首先我們給螞蟻穿上高蹺。然後我們切掉它們的腿，留下樹樁。我們蒙上它們的眼睛，把它們困在箱子裡。 但我們還沒有切除螞蟻的觸角。直到現在。
你問什麼是觸角切除術？我來告訴你。螞蟻有兩根觸角。如果你切掉其中一根（或兩根），你就做了觸角切除術。觸角是用來做什麼的？當然是嗅覺。
所以，把它想象成螞蟻的隆鼻手術。
幸好螞蟻不太在意它們的外觀。如果你有兩個獨立的器官，隆鼻手術就更難做了。“醫生，我的一根觸角比另一根更長更粗，這太丟人了！”
因此，他們像以前一樣訓練螞蟻在開放的槽中覓食。四種不同氣味中的一種被放置在靠近巢穴入口的假想正方形的每個角落（在下圖中，這由四個不同的字母表示）。由於螞蟻在行走時不會用觸角觸碰地面，我們可以肯定螞蟻使用它們的觸角是為了嗅覺而不是味覺。
食物始終像以前一樣與巢穴下風處對齊，並且巢穴從不位於氣味濃度最高的地點。因此，巢穴是梯度特定的，而不是氣味特定的。螞蟻能否使用氣味梯度（與之前的研究中的單一氣味相反）來找到巢穴？它們是否感知到某種嗅覺景觀？與完整的螞蟻相比，單側觸角切除的螞蟻（切除了一根觸角的螞蟻）是否處於任何劣勢？
在這張圖中，小觸角代表觸角切除的螞蟻。其他條件代表完整的螞蟻。左邊的三個條件代表氣味梯度；右邊的兩個條件是單個點的氣味（“點源氣味”，如之前的研究中）。從左到右
條件 1： 在訓練陣列上，完整的螞蟻表現非常好。
條件 2： 在左右顛倒的測試陣列上，完整的螞蟻的表現明顯比訓練時差。這表明螞蟻不僅僅檢測整個陣列，而且對陣列內氣味的位置和強度敏感。也就是說，它們跟蹤哪些氣味來自右邊，哪些來自左邊。
條件 3： 觸角切除的螞蟻的移動距離是條件 1 中完整螞蟻的五倍，並且表現明顯更差。
條件 4： 這基本上是對之前研究的重複。經過訓練將巢穴與單點源氣味聯絡起來的完整螞蟻表現良好。此條件與條件 1 之間沒有顯著差異。
條件 5： 觸角切除的螞蟻，當訓練它們將巢穴與單點源氣味聯絡起來時，也表現良好！在點源氣味方面，這些螞蟻與完整的螞蟻之間沒有統計學上的顯著差異。
綜上所述，這意味著切除一根觸角的螞蟻並沒有完全喪失使用氣味線索的能力（如條件 5 所示）。但是，它們無法像條件 3 中那樣使用陣列中的氣味梯度來定位巢穴。這表明螞蟻以立體方式嗅覺。
以立體方式嗅覺是什麼意思？好吧，人類透過我們的兩個鼻孔以立體方式嗅覺，但這很難感知到。但人類也以立體方式視覺，這可能更容易理解。你的每隻眼睛都會檢測到略有不同的影像，視覺皮層會利用兩個視網膜影像之間的細微差異，以便在你的腦海中構建三維場景。閉上一隻眼睛，你就會意識到你幾乎沒有真正的深度感知。人類也透過我們的兩隻耳朵以立體方式聽覺。如果你捂住一隻耳朵，你會發現很難確定聲音的位置。由於聲波到達你的每隻耳朵的時間略有不同，你的大腦能夠弄清楚聲音來自空間中的哪個位置。
順便說一句，這就是電影製作人用來製作 3D 電影的原理。投影影像顯然是二維的。然而，投影影像是由同一影像的兩個略有不同的版本組成的。在老式的 3D 電影中，這兩個影像的顏色不同；眼鏡的一個鏡片濾除紅光，另一個鏡片濾除藍光。生成的影像被投影到你的視網膜上，你的大腦將這兩個影像組合在一起以構建 3D 影像。新式的 3D 電影的工作方式相同，但基於光的極性而不是顏色。
在很大程度上，沙漠螞蟻的兩根觸角（或你的兩個鼻孔）各自具有對同一嗅覺“場景”的略有不同的嗅覺“視角”。如果你移除一隻眼睛的輸入，你不會完全失去視覺，但你會失去感知三維深度的能力。同樣，如果你切除沙漠螞蟻的觸角，它不會完全失去嗅覺，但它會失去在三維空間中組織嗅覺線索的能力。
Steck, K.，Hansson, B.，& Knaden, M. (2009)。氣味如家：突尼西亞貓蟻 (Cataglyphis fortis) 使用嗅覺地標來精確定位巢穴 動物學前沿 (Frontiers in Zoology), 6 (1)。DOI：10.1186/1742-9994-6-5
Steck, K.，Knaden, M.，& Hansson, B. (2010)。沙漠螞蟻是否以立體方式嗅覺風景？動物行為學 (Animal Behaviour)。 DOI：10.1016/j.anbehav.2010.01.011