本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
鑑於最近的大象狩獵醜聞，我想重新發布這篇來自檔案的獲獎文章，內容是關於一種非常聰明的方法，可以阻止大象襲擊人類居住地。比射殺它們聰明得多。（點選檔案圖示檢視原文。）
哺乳動物的叫聲中包含什麼資訊？有些叫聲可能反映動物的內在情緒狀態，如恐懼或焦慮，或者它們可以指代外部物體、施動者或事件，如捕食者的存在。例如，恆河猴、狐猴、狒狒和豚鼠在與同類分離或在陌生人面前時會發出叫聲。吼猴 即使幾代都沒有遇到過鳥類捕食者，也會對鳥類捕食者發出特定的警報聲。綠猴對豹子和鷹發出不同的叫聲，這表明聲音訊號攜帶諸如“來自地面的捕食者”或“來自天空的捕食者”之類的資訊。黃腹旱獺的警報聲不是針對特定捕食者的，但其頻率會隨著感知風險的程度而增加。在聲音方面，警報聲的典型特徵包括節奏（頻率和持續時間）、聲源特徵（頻率和振幅）或濾波器特徵（聲道調製）的變化。
與其他哺乳動物不同，非洲象的捕食者很少，對它們的生存構成重大風險。在肯亞的 安博塞利國家公園，人們觀察到大象在馬賽部落人的面前退卻並擺出防禦姿態，馬賽部落人以獵殺大象而聞名。然而，它們對不熟悉的同類聲音回放也表現出相同的反應，這表明這種行為反應可能更普遍地是對陌生人的反應，而不是對威脅的特定反應。
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最近，人們觀察到非洲象會避開非洲蜜蜂，甚至避開含有蜂巢的樹木。露西·金博士及其同事（部分由 迪士尼！資助）進行的一項最新研究旨在進一步調查這一初步觀察結果。
首先，他們錄製了憤怒蜜蜂的聲音，並向象群播放。一些大象播放的是白噪聲。在這樣做的時候，他們記錄了這些大象的聲音反應。它們對蜜蜂的叫聲的反應是否與對白噪聲的反應不同？
那麼大象的表現如何呢？
大象對蜜蜂的聲音做出了反應，比對白噪聲的反應移動得更遠、更快（圖 A-B）。此外，在播放蜜蜂聲音期間，與白噪聲相比，大象表現出頭部搖晃和揚塵（用腳踢起灰塵）的頻率增加。對蜜蜂的叫聲的總數也明顯多於對白噪聲的叫聲。家庭規模、年齡、家庭組成、溫度、一天中的時間、海拔和氣壓都被排除在可能的混雜變數之外。我們稍後會回到圖 C-D。
接下來，研究人員測量了所有對蜜蜂和白噪聲產生的聲音反應的聲音特性。與控制組的隆隆聲（預先錄製的、自發產生的聲音）相比，對白噪聲和蜜蜂聲音產生的隆隆聲具有更高的基頻和基頻範圍。此外，與白噪聲和控制組的隆隆聲相比，蜜蜂試驗中產生的隆隆聲顯示出第二共振峰位置的偏移，這表明特定的蜜蜂相關資訊包含在第二共振峰的位置中。潛在的混雜變數，如體型或體力消耗，都被排除在外。
如何測試這一點？第二共振峰的位置是否包含關鍵資訊？
他們使用了他們在第一個實驗中錄製的錄音——大象對蜜蜂聲音或白噪聲的反應——並將這些錄音（以及控制組的錄音）回放給其他象群。大象對蜜蜂聲音的反應中產生的聲音中，是否有什麼東西可以為其他大象提供關於明顯威脅的特定資訊？大象對蜜蜂聲音的反應而發出的聲音是普遍威脅性的還是特定威脅性的？
他們向十七個象群回放了三種類型的錄音。蜜蜂隆隆聲只是大象對播放憤怒蜜蜂的聲音的反應而錄製的聲音。控制組隆隆聲是同一批大象發出的其他通用隆隆聲，其持續時間和振幅與蜜蜂隆隆聲相匹配。白噪聲隆隆聲實際上是蜜蜂隆隆聲，經過聲學修改，使其第二共振峰的頻率位置降低，類似於對白噪聲回放產生的隆隆聲。共振峰位置的偏移是由於聲道調製產生的。
左邊是大象對蜜蜂聲音的反應而發出的聲音。右邊，第二共振峰被人為地降低，以匹配對白噪聲產生的隆隆聲，從而產生“白噪聲隆隆聲”。
透過比較大象對蜜蜂隆隆聲和控制組隆隆聲的反應，實驗人員可以確定蜜蜂的特定資訊是否包含在叫聲的持續時間或振幅中。透過比較蜜蜂隆隆聲和白噪聲隆隆聲，實驗人員可以瞭解蜜蜂的特定資訊是否包含在第二共振峰的位置（以及因此由聲道特定調製產生）中。
經作者許可，我已將補充材料中的隆隆聲錄音合併到一個影片剪輯中。每種型別的隆隆聲重複兩次
這是一個象群對蜜蜂隆隆聲回放的反應
與控制組或白噪聲隆隆聲相比，它們對蜜蜂隆隆聲的反應移動得更遠更快（圖 C-D，圖 3，上圖）。然而，在比較對實際蜜蜂聲音和蜜蜂隆隆聲的反應時，效果有些減弱。與對實際蜜蜂聲音的回放做出反應時一樣，大象表現出頭部搖晃的頻率增加，但揚塵的頻率沒有增加。
總的來說，大象的行為反應與針對蜜蜂的防禦姿態是一致的。頭部搖晃和揚塵會擊退蜜蜂，而逃離該區域會降低被蜇傷的風險。儘管大象的皮膚很厚，但它們對眼睛和象鼻周圍的蜜蜂蜇傷特別敏感。此外，幼象尚未發育出成年象特有的厚皮。
對蜜蜂的反應而產生的隆隆聲可能反映了一種情緒狀態（例如恐懼），它們可以用來協調群體移動（社交交流，可能是特定威脅性的），或者它們可以作為警報聲傳遞給更遠的大象（社交交流，可能是普遍威脅性的）。它們也可以用於社會促進——教導年輕的、經驗不足的大象瞭解相關的威脅。
對蜜蜂的反應而產生的聲音變化——基頻增加且更不穩定——與來自其他哺乳動物的警報聲的資料總體上是一致的。但蜜蜂的反應也以第二共振峰位置的向上偏移為特徵，這通常與情緒喚醒無關。作者指出，在人類中，聲道物理特性的調製會導致產生不同的母音，而不同的母音與不同的語義（與意義相關）資訊相關。如果大象的聲音在功能上相似，那麼在對蜜蜂的反應中發現的共振峰偏移也可能攜帶語義資訊，從而攜帶特定威脅的資訊。由於聽到蜜蜂隆隆聲的大象表現出與實際蜜蜂存在時一致的防禦姿態行為，這為這種與威脅相關的警報聲提供了佐證。然而，在蜜蜂聲音實驗中觀察到了揚塵行為，但在蜜蜂隆隆聲回放實驗中沒有觀察到。因此，尚不清楚蜜蜂隆隆聲是普遍威脅性的還是特定威脅性的。還需要更多的研究來理清這些可能性。
為什麼這項研究如此重要？除了更好地理解動物交流的一般重要性（因為它有助於我們理解人類交流）之外，這項研究還具有非常實際的意義。大象經常襲擊人類的莊稼；策略性地放置蜂箱（甚至只是播放蜜蜂聲音或蜜蜂隆隆聲的揚聲器）可以最大限度地減少人象衝突和潛在的大象死亡。
想了解更多關於這項研究的資訊？ http://www.elephantsandbees.com/
King, L., Soltis, J., Douglas-Hamilton, I., Savage, A., & Vollrath, F. (2010). 蜜蜂威脅引發非洲象的警報聲 PLoS ONE, 5 (4) DOI: 10.1371/journal.pone.0010346