本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
這標誌著《深思熟慮的動物》歷史上的第 500 篇文章！為了紀念這個時刻，我想我應該修改並重新發布所有文章的開篇之作。這不是我寫的第一篇文章，但它是我寫的第一篇（當時我在 Wordpress 上寫部落格）引起廣泛關注的文章，這要歸功於戴夫·蒙格。
假設你是一隻螞蟻，你稱之為家的地方是突尼西亞的沙漠鹽灘。你清晨離開巢穴去尋找食物。你不知道在哪裡能找到食物，所以你從巢穴出發，朝著一個隨機的方向前進，走上一段曲折迂迴的旅程，直到找到吃的東西。現在你必須帶著食物返回巢穴。你是如何回家的呢？
科學家觀察到，沙漠螞蟻並沒有沿著蜿蜒的路線返回巢穴，而是徑直朝巢穴方向走去。螞蟻是如何追蹤其當前位置相對於家的位置的呢？路徑整合是動物（包括人類和非人類）被認為用於所謂的航位推算的過程的名稱。
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叢林螞蟻或森林螞蟻可能會依靠外部線索，例如氣味蹤跡或視覺地標，來找到回家的路。但是沙漠通常缺乏這樣的視覺地標，強風也阻止了使用與氣味相關的線索。因此，沙漠螞蟻一定進化出某種其他的認知機制來找到回家的路。另一方面，螞蟻仍然有可能利用某種人類看不見的外部線索。
為了調查這個問題，研究人員在炎熱的突尼西亞陽光下進行了一系列巧妙的實驗。這些研究人員在天氣變得太熱之前很早就醒來，開車到沙漠，並在地面上畫一個白色網格，以便他們可以在座標系上跟蹤螞蟻的運動。
最終，一隻螞蟻離開巢穴尋找食物，並找到了一些研究人員放置在那裡的誘餌。然後，螞蟻被撿起來，移動一段距離，然後放回地面。如果螞蟻依靠某種外部線索進行導航——即使是人類看不見的線索——它們也應該選擇一條能引導它們回到巢穴的路徑。然而，如果它們依靠某種內部的心理表徵來表示它們相對於巢穴的位置，那麼它們應該走一條如果它們沒有被撿起來並移動就會走的路線。換句話說，它們應該嘗試沿著一條與它們從食物來源出發會走的路線平行的路徑回家。它們實際上應該朝遠離巢穴的方向走。
事實正是如此。當被釋放時，螞蟻走在一條本應帶它們回家的路上，如果它們沒有被移動的話。不知何故，沙漠螞蟻神經系統的少數神經元保持著巢穴位置相對於螞蟻當前位置的連續內部表徵。不僅如此，而且它們還非常準確。對於五百米的去程，它們的返程路線將它們引向家的方向，方向誤差僅為 2 度，距離誤差為 10%。更令人印象深刻的是，螞蟻的導航程式考慮了誤差：就在它們認為自己已經到達家時，它們會切換策略，來回平行走動，直到再次遇到巢穴。
這意味著每隻螞蟻都必須在旅程中的每個點上表示到巢穴的距離和方向，因為它們不知道何時何地會找到食物。我們知道螞蟻會保持其位置相對於家的內部表徵。但是如何做到的呢？
要研究的第一個問題是這些螞蟻如何確定回家的方向。也許它們使用天空中太陽的位置作為表示回家方向的工具。在另一個看似簡單的實驗中，科學家們使用一組鏡子來改變天空中太陽的感知位置。幾乎立即，當鏡子就位後，螞蟻改變了它們的路徑，將太陽的新位置作為它們的指南。但這又提出了一個新問題：太陽在天空中移動。在另一個實驗中，研究人員等待一隻螞蟻離開巢穴，找到誘餌，然後將它困在一個盒子裡幾個小時。在那段時間裡，太陽會在天空中移動，並且不再是計算返回軌跡的可靠工具。
這個實驗的關鍵是，當被困在盒子下時，螞蟻將無法根據太陽的運動連續更新它們對巢穴方向的表徵。如果它們依賴太陽作為外部線索，那麼當它們從臨時監獄中釋放出來後試圖導航回巢穴時，就會犯系統性錯誤。另一方面，如果它們只是使用太陽的位置作為校準自身內部時鐘的一種方式，那麼它們就很容易回家。在螞蟻的另一次令人印象深刻的勝利中，它們確實準確地找到了回家的路。這意味著這些沙漠螞蟻即使在太陽的運動被隱藏起來時，也能保持對時間流逝的心理表徵！
總而言之，這告訴我們一些關於螞蟻如何確定回家方向的資訊：它們使用太陽在天空中的運動作為指南針，並結合心理時鐘來校正太陽位置的變化。為了解決螞蟻表示回家距離能力的問題，研究人員制定並測試了三個假設。
能量假設提出，螞蟻會記錄從巢穴到食物的旅程中消耗了多少能量，因此它們知道返回旅程應該使用多少能量。為了驗證這一點，一旦螞蟻找到食物來源，研究人員就會在螞蟻身上綁上微小的揹包，從而改變它們身體必須攜帶的負載重量。這種重量的變化意味著回家所需的能量將比原本應該的要大。結果證明，無論它們攜帶的負載重量如何，沙漠螞蟻都能夠很好地評估它們回家的距離。
視覺流假設提出，也許螞蟻有一種方法可以跟蹤有多少“東西”穿過它們的視野，並假設在返回旅程中發生了等量的視覺“東西”之後，它們一定到家了。不知疲倦的研究人員再次跟隨螞蟻從巢穴到食物來源，然後矇住螞蟻的眼睛，從而剝奪了螞蟻的視覺流資訊。即使蒙著眼睛，螞蟻也能夠回到家。
第二個型別的實驗提供了趨同證據。這一次，科學家將螞蟻放在一個非常長的電視螢幕上，螢幕上播放著模擬螞蟻在沙漠中行走的視覺流的影片。透過改變影片在螞蟻面前經過的速度，研究人員能夠控制視覺流的速度。即使是這種虛擬現實操作也沒有影響螞蟻準確估計回家距離的能力。
最後，研究人員提出了步程計假設：也許螞蟻只是計算它們所走的步數。如何測試螞蟻是否透過計算步數來確定回家的距離呢？再次，你跟隨一隻螞蟻到食物來源，一旦到達那裡，你就將豬鬃毛粘在螞蟻的腿上，製造出踩高蹺的螞蟻。對於其他螞蟻，你不是讓它們變高，而是透過截肢膝蓋以下的腿來讓它們變矮。透過改變步幅的長度（踩高蹺的步幅更長，截肢的步幅更短），並測量螞蟻走回家的距離，你可以看到它是否在計算它所走的步數。如果螞蟻計算它們的步數，那麼踩高蹺的螞蟻應該高估回家的距離，而截肢的螞蟻應該低估回家的距離。
結果證明它們確實計算了步數。截肢的螞蟻低估了回家的距離，而踩高蹺的螞蟻高估了回家的距離。更多的證據來自一些在離開巢穴之前就被給予高蹺或截肢的螞蟻：這些螞蟻回家沒有問題，因為它們的腿在去程和返程部分都是等長的。
但是，有時沙漠中會有小山。你可能會想：螞蟻是在二維空間還是三維空間中表示它們的位置？因此，你可能會像一些科學家一樣，想要建造一個精巧的裝置來測試這個問題。一種螞蟻的障礙賽，需要很多步才能在二維空間中移動相對較小的距離。
如果螞蟻假設地形是二維的來計算它們的步數，那麼當它們從餵食器移動到平坦地面上的位置時，它們應該大大高估到巢穴的距離。如果它們在相對於三維空間計算它們的步數，那麼它們應該朝著正確的方向回家。
螞蟻再次毫不畏懼地找到了回家的路：螞蟻在三維空間中表示它們的位置！
總而言之：螞蟻透過使用太陽作為指南針，並結合心理時鐘來校正太陽位置的變化，從而表示回家的方向。它們透過計算在三維空間中行走的步數來表示距離。
順便說一句，事實證明，人類也使用一些非常相同的機制，並受到相同型別的限制來指導我們自己的導航。這些心理導航系統可能非常非常古老。
Muller, M., & Wehner, R. (1988). 沙漠螞蟻 Cataglyphis fortis 的路徑整合。《美國國家科學院院刊》，85 (14), 5287-5290。DOI：10.1073/pnas.85.14.5287
Wittlinger M, Wehner R, & Wolf H (2006)。螞蟻里程計：踩高蹺和截肢。《科學》（紐約，紐約州），312 (5782), 1965-7 PMID：16809544
Grah G, Wehner R, & Ronacher B (2005)。三維迷宮中的路徑整合：地面距離估計使沙漠螞蟻 Cataglyphis fortis 保持航向。《實驗生物學雜誌》，208 (Pt 21), 4005-11 PMID：16244161
圖片：內部與外部表徵圖由賈斯汀·伍德提供。踩高蹺的螞蟻來源不明。其他圖片和圖表來自上述論文。