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1994年，一種叫做疥蟎病的疾病席捲了布里斯托爾的狐狸種群，嚴重削弱了種群數量，並殺死了大部分個體。布里斯托爾大學的斯蒂芬·哈里斯教授一直在研究這些狐狸的活動和領地，他注意到，當一個領地中的動物死亡後，鄰近的狐狸能夠在3-4天內殖民這些空置區域。他懷疑這是因為狐狸的氣味標記仍然活躍了3-4天，但沒有任何方法來驗證這一點。
對動物領地行為的研究尤其難以進行，因為領地行為存在於多個分析層面，從個體動物到群體再到整個種群。此外，實驗者必須能夠解釋個體動物之間的小空間尺度和短暫時間的相互作用如何構建穩定、持久的領地模式。換句話說，在試圖解釋領地行為時，研究人員依賴於對整個系統的宏觀層面描述，而忽略了微觀層面的個體相互作用，而這些相互作用正是領地行為的核心。
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從哈里斯最初的觀察向前快進十七年。一篇新的論文今天發表在《公共科學圖書館·計算生物學》上，該論文解決了這個問題。
盧卡·朱焦利和布里斯托爾大學的同事們注意到，動物領地問題——依賴宏觀描述而沒有測量微觀相互作用——類似於化學中存在的問題。理想氣體由一組“隨機移動、互不作用的點粒子”組成。但是，一組隨機移動的粒子怎麼可能互不作用呢？最終，一個粒子必然會撞擊另一個粒子。這種氣體只是理論上的，但它為研究人員提供了一種有用的方法，可以用數學術語描述氣體的行為，因為它在宏觀層面上描述了氣體，而犧牲了詳細描述個體層面的微觀相互作用。這正是動物行為學家通常模擬領地行為的方式。相反，朱焦利想要確定一種機制，該機制可以解釋已經進行的宏觀觀察，但將建立在對微觀層面相互作用的仔細描述之上。
朱焦利和同事們基於兩條簡單的規則，開發了一個使用嗅覺（氣味相關）標記來維持動物領地的數學模型。首先，動物可以向任何方向隨機移動。為了簡化計算，他們將隨機運動限制在兩個垂直軸上。想想：北、南、東和西。其次，當遇到另一個個體的氣味時，動物會隨機地從該位置撤退。這些規則在理想氣體模型和真實氣體模型之間取得了平衡：像理想氣體一樣，個體通常隨機移動，彼此之間不相互作用。然而，像真實氣體一樣，運動並不總是隨機的，因為動物在遇到另一個動物的氣味時會撤退，這構成了相互作用的基礎。
例如，在上圖中，每隻動物都在周圍走動，並在每個位置持續沉積氣味標記。動物二（紅色）可以從當前位置向四個可能的方向中的任何一個方向隨機移動。另一方面，動物一（藍色）遇到了動物二的氣味標記。作為回應，它會隨機地從氣味標記處撤退，回到自己的領地，朝兩個可能的指示方向中的任何一個方向撤退。
至關重要的是，由於嗅覺標記的壽命有限，個體必須定期重新訪問每個標記點，以便重新整理氣味標記。想象一下，動物一（藍色）位於座標 (4, 2)，而動物二（紅色）的氣味已經消散。動物一不會撤退，而是會在該位置留下氣味標記。當動物二最終返回該位置時，它會發現動物一的氣味，並撤退。這樣，兩個領地之間的邊界就會發生變化，只是稍微變化一點。
這一切似乎都合情合理，但這仍然是一個數學模型。這個理想化的模型在微觀和宏觀層面上與真實世界的動物互動有多吻合呢？
朱焦利使用了一個代表英國布里斯托爾50平方米區域內赤狐（Vulpes vulpes）運動的資料集。狐狸的運動模式是透過無線電遙測技術在1978年和1991年的春季以及1990年的夏季記錄的。對狐狸進行了5到11天的無線電追蹤，每五分鐘記錄一次它們的位置。來自狐狸的真實世界資料與朱焦利的模型非常吻合。事實上，該模型預測這些狐狸的氣味標記將持續約0.6 - 5.4天。
關鍵發現是，動物領地的大小取決於它在領地邊界之間移動所需的時間，但這受到氣味標記保持活躍的時間量的限制。例如，如果需要更頻繁地重新整理氣味標記，那麼動物將需要能夠更快地穿過其領地，這意味著領地平均而言必須更小。
透過將數學模型與真實世界資料相結合，哈里斯最初的觀察——當一個領地中的動物死亡時，鄰近的動物能夠在三到四天內合併新的領地——可以得到驗證。這也驗證了哈里斯最初的假設：這種模式的出現是因為最初的狐狸的氣味標記只持續三到四天。總而言之，這意味著領地大小通常由速度和氣味濃烈程度之間重要的權衡決定。
盧卡·朱焦利、喬納森·R·波茨和斯蒂芬·哈里斯3 (2011)。動物互動與領地性的出現《公共科學圖書館·計算生物學》，7 (3) : 10.1371/ journal.pcbi.1002008。 (開放獲取論文的直接連結)
美洲赤狐圖片來自維基共享資源
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